The evolution of most orogens typically records cogenetic shortening and extension. Pervasive normal faulting in an orogen, however, has been related to late syn- and post-collisional stages of mountain building with shortening focused along the peripheral sectors of the orogen. While extensional processes constitute an integral part of orogenic evolution, the spatiotemporal characteristics and the kinematic linkage of structures related to shortening and extension in the core regions of the orogen are often not well known. Related to the India-Eurasia collision, the Himalaya forms the southern margin of the Tibetan Plateau and constitutes the most prominent Cenozoic type example of a collisional orogen. While thrusting is presently observed along the foothills of the orogen, several generations of extensional structures have been detected in the internal, high-elevation regions, both oriented either parallel or perpendicular to the strike of the orogen. In the NW Indian Himalaya, earthquake focal mechanisms, seismites and ubiquitous normal faulting in Quaternary deposits, and regional GPS measurements reveal ongoing E-W extension. In contrast to other extensional structures observed in the Himalaya, this extension direction is neither parallel nor perpendicular to the NE-SW regional shortening direction.
In this study, I took advantage of this obliquity between the trend of the orogen and structures related to E-W oriented extension in order to address the question of the driving forces of different extension directions. Thus, extension might be triggered triggered by processes within the Tibetan Plateau or originates from the curvature of the Himalayan orogen. In order to elaborate on this topic, I present new fault-kinematic data based on systematic measurements of approximately 2000 outcrop-scale brittle fault planes with displacements of up to several centimeters that cover a large area of the NW Indian Himalaya. This new data set together with field observations relevant for relative chronology allows me to distinguish six different deformation styles. One of the main results are that the overall strain pattern derived from this data reflects the regionally important contractional deformation pattern very well, but also reveals significant extensional deformation. In total, I was able to identify six deformation styles, most of which are temporally and spatially linked and represent protracted shortening, but also significant extensional directions. For example, this is the first data set where a succession of both, arc-normal and E-W extension have been documented in the Himalaya.
My observations also furnish the basis for a detailed overview of the younger extensional deformation history in the NW Indian Himalaya. Field and remote-sensing based geomorphic analyses, and geochronologic 40Ar/39Ar data on synkinematic muscovites along normal faults help elucidate widespread E-W extension in the NW Indian Himalaya which must have started at approximately 14-16 Ma, if not earlier. In addition, I documented and mapped fault scarps in Quaternary sedimentary deposits using satellite imagery and field inspection. Furthermore, I made field observations of regional normal faults, compiled structures from geological maps and put them in a regional context. Finally, I documented seismites in lake sediments close to the currently most active normal fault in the study area in order to extend the (paleo) seismic record of this particular fault. Taken together, this data sets document that E-W extension is the dominant active deformation style in the internal parts of the orogen. In addition, the combined field, geomorphic and remote-sensing data sets prove that E-W extension occurs in a much more larger region toward the south and west than the seismicity data have suggested.
In conclusion, the data presented here reveal the importance of extension in a region, which is still dominated by ongoing collision and shortening. The regional fault distribution and cross-cutting relationships suggest that extension parallel and perpendicular to the strike of the orogen are an integral part of the southward propagation of the active thrust front and the associated lateral growth of the Himalayan arc. In the light of a wide range of models proposed for extension in the Himalaya and the Tibetan plateau, I propose that E-W extension in the NW Indian Himalaya is transferred from the Tibetan Plateau due the inability of the Karakorum fault (KF) to adequately accommodate ongoing E-W extension on the Tibetan Plateau. Furthermore, in line with other observations from Tibet, the onset of E-W normal faulting in the NW Himalaya may also reflect the attainment of high topography in this region, which generated crustal stresses conducive to spatially extensive extension. / Die Hauptaufgabe von MHC-kodierten Proteinen ist die Erkennung von körperfremden Molekülen sowie das Einleiten einer adäquaten Immunantwort, womit sie eine Schlüsselrolle im Immunsystem der Wirbeltiere einnehmen. Man nimmt an, dass ihre außergewöhnliche Vielfalt eine Antwort auf die sich ständig anpassenden Parasiten und Krankheitserreger ist, durch adaptive Selektion erhalten wird und dass die individuelle Allelausstattung einen Großteil der Parasitenbelastung erklärt, wofür bereits zahlreiche MHC-Studien Hinweise gefunden haben. Trotzdem ist unser Verständnis über die wirkenden Mechanismen teilweise noch lückenhaft. Ein stark vernachlässigter Aspekt hierbei sind z.B. eventuelle Unterschiede in der Genexpression der MHC-Allele und eine geringere Expression wäre gleichbedeutend mit einer geringeren Aktivierung des Immunsystems. Ich habe hierzu zwei frei lebende Kleinsäugerarten (Delomys sublineatus, Apodemus flavicollis) unter natürlichen Selektionsbedingungen untersucht. Dabei habe ich neben der genotypischen Diversität von MHC-Genen auch deren Expression, sowie die Genexpression immunregulativer Zytokine mit in Betracht gezogen und in Relation zur individuellen Belastung mit gastrointestinalen Helminthen Das gleichzeitige Auftreten von Verkürzung und Dehnung (Extension) ist ein charakteristisches Kennzeichen bei der Bildung von Kollisionsgebirgen. Eine bis heute gängige These beinhaltet ein weit verbreitetes Auftreten von bschiebungen jedoch erst in späteren Stadien der Gebirgsbildung, bzw. nach deren Abschluÿ. Verkürzung ist hingegen während der gesamten Gebirgsbildung zu beobachten. Auch wenn Extensionsprozesse einen wesentlichen Bestandteil der Gebirgsbildung darstellen, ist deren räumlichen und zeitlichen Abfolge sowie ihre kinematische Kopplung zu Verkürzungstrukturen nur wenig gesichert. Der Himalaja, durch die Kollision von Indien und Eurasien entstanden, bildet den südlichen Rand des tibetischen Hochplateaus und stellt ein typisches aktives Kollisionsgebilde dar.
Während heutzutage an der Gebirgsfront Überschiebungen beobachtet werden, können mehrere Generationen an Extensionsstrukturen in den hochgelegenen Regionen des Himalajas dokumentiert werden, die sowohl parallel als auch senkrecht zur Gebirgsfront verlaufen. Im NW Indiens zeugen Erdbebendaten
sowie regionale GPS-Daten von andauernder E-W-Extension. Im Gegensatz zu anderen im Himalaja beschriebenen Extensionsstrukturen ist diese Extensionsrichtung jedoch weder parallel noch senkrecht zur NE-SW orientierten regionalen Verkürzungsrichtung.
In der vorliegenden Arbeit nutze ich diesen schiefen Winkel zwischen der Ausrichtung des Gebirges einerseits und den mit E-W-Extension assoziierten Strukturen andererseits, um mögliche Ursachen für verschiedene Extensionsarten differenzieren zu können. So könnte Extension entweder durch Prozesse innerhalb des tibetischen Hochplateaus gesteuert werden, oder durch die Krümmung des Himalajas, der bogenförmig verläuft. Um dies zu untersuchen, verwende ich einen neuen störungskinematischen Datensatz aus systematischen Messungen von ca. 2000 spröden Störungsflächen im Aufschlussmaßstab über den gesamten Bereich des Himalajas in NW Indien. Zusammen mit Geländebeobachtungen, aus denen eine relative Altersabfolge abgeleitet werden konnte, ermöglicht mir dieser Datensatz zwischen sechs einzelnen Deformationsarten zu differenzieren. Die meisten dieser Deformationsarten sind zeitlich und räumlich verbunden und zeigen fortschreitende Verkürzung an, gleichzeitig werden auch signifikante Extensionsrichtungen dokumentiert. Unter anderem kann ich hier zum ersten Mal eine separierte Abfolge von Extension parallel zum Himalaja-Bogen bzw. E-W-Extension dokumentieren.
Ein weiteres Ziel dieser Studie ist es, einen detaillierten Überblick über die E-W-Extension im NW indischen Himalaja zu erhalten. Basierend auf Kartierung von jungen Bruchstufen sowie geomorphologische Auswertungen, 40Ar/39Ar-daten von synkinematisch gewachsenen Muskoviten auf Abschiebungen, sowie einer Kompilierung von eigene Geländebeobachtungen gröÿerer Abschiebungen mit schon
publizierten Strukturen, konnte ich die räumliche Ausdehnung der E-W-Extension sowie deren zeitliche Einordnung als jüngstes Deformationsereignis belegen. Schlussendlich konnte ich anhand von Deformation in Seeablagerungen in der Nähe der momentan aktivsten Abschiebung im Untersuchungsgebiet den Nachweis an paläoseismologischen Ereignissen entlang dieser Störung ausweiten. Mit diesem Datensatz kann ich nachweisen, dass E-W-Extension in einem wesentlich ausgedehnteren Gebiet nach Süden und Westen hin auftritt, als bisher vorhandene Daten dies vermuten lassen, und dass E-W-Extension vor 14-16 Ma begann, wenn nicht sogar noch früher.
Zusammenfassend bezeugen die hier präsentierten Daten die Relevanz von Extension in einer von Verkürzung geprägten Region. Die räumliche Verteilung von Störungen sowie Überschneidungskriterien lassen vermuten, dass Extension sowohl parallel wie auch senkrecht zum Himalaja-Bogen ein essentieller Teil des südwärts gerichteten Wanderns der aktiven Überschiebungsfront und des damit assoziierten lateralen Wachstums des Gebirges ist. Nach Abwägung der groÿen Bandbreite an Modellen für Extension im Himalaja und im tibetischen Hochplateau, bin ich der Meinung, dass E-W-Extension im NW indischen Himalaja ihren Ursprung im tibetischen Hochplateau hat. Grund dafür ist, dass die Bewegung entlang der Karakorum-Störung nicht ausreichend ist, um die fortdauernde E-W-Extension im tibetischen Hochplateau zu kompensieren. In Übereinstimmung mit anderen Beobachtungen in Tibet ist es auÿerdem möglich, dass das Einsetzen von E-W-Extension im NW Himalaja ebenfalls Erreichen der hohen Topographie in dieser Gegend widerspiegelt, durch die krustale Prozesse in Gang gesetzt werden, die wiederum zu räumlich ausgedehnten Extensionsprozessen führen können.. Anhand von Leber und Milzproben beider Arten habe ich die Methode der ‚real-time PCR‘ zur relativen Quantifizierung von mRNA im Labor etabliert. Bereits für die Labormaus etablierte PCR-Primersysteme wurden an beiden Arten getestet und so konnten stabile Referenzgene gefunden werden, die Grundvoraussetzung für zuverlässige Genexpressionsmessungen. Für D. sublineatus konnte gezeigt werden, dass Helminthenbefall eine typische Th2 Immunantwort induziert, und dass der Zytokin Il4 Gehalt mit Befallsintensität strongyler Nematoden zunimmt. Es wurde für D. sublineatus kein signifikanter Zusammenhang zwischen MHC Expression oder anderen Zytokinen mit Helminthenbefall gefunden. In A. flavicollis wurde ein negativer Zusammenhang zwischen haptischer MHC-Expression und dem parasitären Nematoden Heligmosomoides polygyrus festgestellt, was auf eine Immunvermeidungsstrategie des Nematoden hindeutet. Ich fand typische positive und negative Assoziationen zwischen MHC-Allelen und anderen Helminthenarten, sowie Zeichen eines positiven Selektionsdruckes auf den MHC-Sequenzen, was sich durch eine erhöhte Rate aminosäureverändernder Mutationen zeigte. Diese nicht-synonymen Veränderungen waren auf Positionen innerhalb des zweiten Exons des DRB-Genes beschränkt, wohingegen die untersuchten Bereiche des ersten und dritten Exons stark konserviert vorlagen. Diese variablen Positionen kodieren Schlüsselstellen im Bereich der Antigenbindungsstelle im MHC Molekül. Zusammenfassend zeigt diese Arbeit, dass Genexpressionsstudien auch an Wildtieren durchgeführt und verlässliche Daten erzeugt werden können. Zusätzlich zur strukturellen Vielfalt sollten zukünftig auch mögliche Genexpressionsunterschiede bei MHC-Studien berücksichtigt werden, um ein kompletteres Bild der koevolutiven Wirt-Parasiten-Beziehungen zeichnen zu können. Dies ist vor allem dann von evolutiver Bedeutung, wenn die Parasiten in der Lage sind die MHC Expression aktiv zu beeinflussen. Die Studien konnten nicht die exakte Bedeutung von MHC-Genexpression in der antagonistischen Koevolution definieren, aber sie konnten zeigen dass diese Bedeutung stark von den jeweils beteiligten Partnern abzuhängen vermag.
| Identifer | oai:union.ndltd.org:Potsdam/oai:kobv.de-opus-ubp:6617 |
| Date | January 2013 |
| Creators | Hintersberger, Esther |
| Publisher | Universität Potsdam, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät. Institut für Erd- und Umweltwissenschaften |
| Source Sets | Potsdam University |
| Language | English |
| Detected Language | German |
| Type | Text.Thesis.Doctoral |
| Format | application/pdf |
| Rights | http://opus.kobv.de/ubp/doku/urheberrecht.php |
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