Normalization is important for a large range of phenomena in biological neural systems such as light adaptation in the retina, context dependent decision making and probabilistic inference. In a normalizing circuit the activity of one neuron/-group of neurons is divisively rescaled in relation to the activity of other neurons/groups. This creates neural responses invariant to certain stimulus dimensions and dynamically adapts the range over which a neural system can respond discriminatively on stimuli. This thesis examines whether a biologically realistic normalizing circuit can be implemented by a spiking neural network model based on the columnar structure found in cortex. This was done by constructing and evaluating a highly structured spiking neural network model, modelling layer 2/3 of a cortical hypercolumn using a group of neurons as the basic computational unit. The results show that the structure of this hypercolumn module does not per se create a normalizing network. For most model versions the modulatory effect is better described as subtractive inhibition. However three mechanisms that shift the modulatory effect towards normalization were found: An increase in membrane variance for increased modulatory inputs; variability in neuron excitability and connections; and short-term depression on the driving synapses. Moreover it is shown that by combining those mechanisms it is possible to create a spiking neural network that implements approximate normalization over at least ten times increase in input magnitude. These results point towards possible normalizing mechanisms in a cortical hypercolumn; however more studies are needed to assess whether any of those could in fact be a viable explanation for normalization in the biological nervous system. / Normalisering är viktigt för en lång rad fenomen i biologiska nervsystem såsom näthinnans ljusanpassning, kontextberoende beslutsfattande och probabilistisk inferens. I en normaliserande krets skalas aktiviteten hos en nervcell/grupp av nervceller om i relation till aktiviteten hos andra nervceller/grupper. Detta ger neurala svar som är invarianta i förhållande till vissa dimensioner hos stimuli, och anpassar dynamiskt för vilka inputmagnituder ett system kan särskilja mellan stimuli. Den här uppsatsen undersöker huruvida en biologiskt realistisk normaliserande krets kan implementeras av ett spikande neuronnätverk konstruerat med utgångspunkt från kolumnstrukturen i kortex. Detta gjordes genom att konstruera och utvärdera ett hårt strukturerat rekurrent spikande neuronnätverk, som modellerar lager 2/3 av en kortikal hyperkolumn med en grupp av neuroner som grundläggande beräkningsenhet. Resultaten visar att strukturen i hyperkolumnmodulen inte i sig skapar ett normaliserande nätverk. För de flesta nätverksversioner implementerar nätverket en modulerande effekt som bättre beskrivs som subtraktiv inhibition. Dock hittades tre mekanismer som skapar ett mer normaliserande nätverk: Ökad membranvarians för större modulerande inputs; variabilitet i excitabilitet och inkommande kopplingar; och korttidsdepression på drivande synapser. Det visas också att genom att kombinera dessa mekanismer är det möjligt att skapa ett spikande neuronnät som approximerar normalisering över ett en åtminstone tio gångers ökning av storleken på input. Detta pekar på möjliga normaliserande mekanismer i en kortikal hyperkolumn, men ytterligare studier är nödvändiga för att avgöra om en eller flera av dessa kan vara en förklaring till hur normalisering är implementerat i biologiska nervsystem.
| Identifer | oai:union.ndltd.org:UPSALLA1/oai:DiVA.org:kth-158990 |
| Date | January 2014 |
| Creators | Jansson, Ylva |
| Publisher | KTH, Beräkningsbiologi, CB |
| Source Sets | DiVA Archive at Upsalla University |
| Language | English |
| Detected Language | Swedish |
| Type | Student thesis, info:eu-repo/semantics/bachelorThesis, text |
| Format | application/pdf |
| Rights | info:eu-repo/semantics/openAccess |
Page generated in 0.0031 seconds