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Previous issue date: 2015-03-13 / Coordena??o de Aperfei?oamento de Pessoal de N?vel Superior - CAPES / As principais vias aferentes ao hipocampo v?m do c?rtex entorrinal e fazem parte
de um loop que retorna ao entorrinal ap?s passar pelo giro denteado, e pelas
subareas do hipocampo CA3 e CA1. Desde a descoberta nos anos 50 de que o
hipocampo est? envolvido na forma??o de mem?rias, esta regi?o vem sendo
extensivamente estudada. Al?m desta fun??o mnem?nica, o hipocampo tamb?m
est? associado a navega??o espacial. Em camundongos e ratos, c?lulas de lugar
exibem um aumento da taxa de disparo relacionado ? posi??o do animal. O local
do ambiente onde uma determinada c?lula de lugar se ativa ? chamado de campo
de lugar. A taxa de disparo das c?lulas de lugar ? m?xima quando o animal est? no
centro do campo de lugar, e diminui a medida que ele se afasta desse ponto,
sugerindo a exist?ncia de uma codifica??o espacial baseada em taxa de disparos.
Entretanto, pesquisas pr?vias v?m mostrando a exist?ncia de oscila??es
hipocampais em m?ltiplas frequ?ncias e ligadas a diferentes estados
comportamentais, e muitos acreditam que estas oscila??es s?o importantes para
uma codifica??o temporal. Em particular, oscila??es teta (5-12 Hz) possuem uma
rela??o espa?o-temporal com as c?lulas de lugar conhecida como precess?o de
fase. Na precess?o, a fase de disparos da c?lula de lugar muda gradualmente do
pico de teta para o fundo e, posteriormente, para a fase ascendente, a medida que
o animal atravessa o campo de lugar. Al?m disso, as teorias vigentes sugerem que
CA1, a porta de sa?da do hipocampo, intermediaria a comunica??o com o c?rtex
entorrinal e CA3 atrav?s de oscila??es em diferentes frequ?ncias chamadas,
respectivamente, de gama alto (60-100 Hz; HG) e gama baixo (30-60 Hz; LG).
Essas oscila??es se relacionam com teta, estando aninhadas dentro de cada ciclo
desta frequ?ncia mais lenta. Nesta disserta??o, utilizamos dados disponibilizados
online para fazer an?lises computacionais visando reproduzir resultados cl?ssicos
e recentes acerca da atividade das c?lulas de lugar no hipocampo de ratos em
livre movimento. Em particular, n?s revisitamos o debate sobre a rela??o da
precess?o de fase com varia??es na taxa de disparos e na posi??o do animal no
campo de lugar. Conclu?mos que este fen?meno n?o pode ser explicado por
nenhuma dessas vari?veis sozinha, e sim pela intera??o entre elas. N?s tamb?m
realizamos novas an?lises investigando as propriedades das c?lulas de lugar em
rela??o ?s oscila??es. N?s mostramos que o n?vel de modula??o dos disparos por
teta afeta apenas levemente a informa??o espacial contida nas c?lulas de lugar,
enquanto a fase de disparo m?dia n?o tem nenhuma influ?ncia na informa??o
espacial. Tamb?m encontramos que as c?lulas de lugar est?o moduladas por teta
quando disparam fora do campo de lugar. Al?m disso, nossos resultados mostram
que o disparo das c?lulas de lugar dentro do ciclo de teta segue os padr?es de
modula??o de HG e LG por teta presentes nos potenciais de campo local de CA1 e
c?rtex entorrinal. Por ?ltimo, achamos um acoplamento fase-amplitude em CA1
associado apenas aos disparos dentro do campo de lugar na faixa de 40-80 Hz.
Conclu?mos que o disparo de c?lulas de lugar est? ligado a estados de rede
refletidos no potencial de campo local e sugerimos que a atividade dessas c?lulas
sejam interpretadas como um estado din?mico ao inv?s de uma propriedade fixa
da c?lula. / The main inputs to the hippocampus arise from the entorhinal cortex (EC) and form
a loop involving the dentate gyrus, CA3 and CA1 hippocampal subfields and then
back to EC. Since the discovery that the hippocampus is involved in memory
formation in the 50's, this region and its circuitry have been extensively studied.
Beyond memory, the hippocampus has also been found to play an important role in
spatial navigation. In rats and mice, place cells show a close relation between firing
rate and the animal position in a restricted area of the environment, the so-called
place field. The firing of place cells peaks at the center of the place field and
decreases when the animal moves away from it, suggesting the existence of a rate
code for space. Nevertheless, many have described the emergence of
hippocampal network oscillations of multiple frequencies depending on behavioral
state, which are believed to be important for temporal coding. In particular, theta
oscillations (5-12 Hz) exhibit a spatio-temporal relation with place cells known as
phase precession, in which place cells consistently change the theta phase of
spiking as the animal traverses the place field. Moreover, current theories state that
CA1, the main output stream of the hippocampus, would interplay inputs from EC
and CA3 through network oscillations of different frequencies, namely high gamma
(60-100 Hz; HG) and low gamma (30-50 Hz; LG), respectively, which tend to be
nested in different phases of the theta cycle. In the present dissertation we use a
freely available online dataset to make extensive computational analyses aimed at
reproducing classical and recent results about the activity of place cells in the
hippocampus of freely moving rats. In particular, we revisit the debate of whether
phase precession is due to changes in firing frequency or space alone, and
conclude that the phenomenon cannot be explained by either factor independently
but by their joint influence. We also perform novel analyses investigating further
characteristics of place cells in relation to network oscillations. We show that the
strength of theta modulation of spikes only marginally affects the spatial information
content of place cells, while the mean spiking theta phase has no influence on
spatial information. Further analyses reveal that place cells are also modulated by
theta when they fire outside the place field. Moreover, we find that the firing of
place cells within the theta cycle is modulated by HG and LG amplitude in both CA1
and EC, matching cross-frequency coupling results found at the local field potential
level. Additionally, the phase-amplitude coupling in CA1 associated with spikes
inside the place field is characterized by amplitude modulation in the 40-80 Hz
range. We conclude that place cell firing is embedded in large network states
reflected in local field potential oscillations and suggest that their activity might be
seen as a dynamic state rather than a fixed property of the cell.
| Identifer | oai:union.ndltd.org:IBICT/oai:repositorio.ufrn.br:123456789/20064 |
| Date | 13 March 2015 |
| Creators | Souza, Bryan da Costa |
| Contributors | 96602767020, http://lattes.cnpq.br/3181888189086405, Laplagne, Diego Andr?s, 70638083460, http://lattes.cnpq.br/0293416967746987, Amaral, Olavo Bohrer, 95668128091, http://lattes.cnpq.br/4987439782337345, Tort, Adriano Bretanha Lopes |
| Publisher | Universidade Federal do Rio Grande do Norte, PROGRAMA DE P?S-GRADUA??O EM NEUROCI?NCIAS, UFRN, Brasil |
| Source Sets | IBICT Brazilian ETDs |
| Language | Portuguese |
| Detected Language | English |
| Type | info:eu-repo/semantics/publishedVersion, info:eu-repo/semantics/masterThesis |
| Source | reponame:Repositório Institucional da UFRN, instname:Universidade Federal do Rio Grande do Norte, instacron:UFRN |
| Rights | info:eu-repo/semantics/openAccess |
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