La photosynthèse oxygénique fournit l’énergie pour presque toutes les formes de vie sur Terre. Les premières étapes sont réalisées par quatre complexes membranaires. Deux sont des photosystèmes (PS) divisés en un core et une antenne qui, chez les plantes, est composée des protéines Lhca et Lhcb respectivement pour le PSI et le PSII. Les Lhcb les plus abondantes forment les hétérotrimères LHCII. Pour optimiser leur croissance, les organismes photosynthétiques doivent réguler précisément l’absorption de la lumière. Dans cette thèse, nous nous sommes focalisés sur un de ces mécanismes chez Arabidopsis thaliana : les transitions d’état. Cette régulation intervient en lumière faible ou fluctuante pour répondre à un déséquilibre d’excitation des photosystèmes. Elle implique la phosphorylation de Lhcb1 et Lhcb2, deux des isoformes composant le LHCII, et leur déplacement du PSII au core du PSI où elles agissent comme antenne. Récemment, l’attachement d’un LHCII additionnel à l’antenne du PSI a été rapporté, sans indice sur le rôle de la phosphorylation dans la liaison. Nous nous sommes attachés à quantifier la phosphorylation du LHCII dans les supercomplexes PSI et PSII et à déterminer les rôles respectifs de Lhcb1 et Lhcb2 dans les transitions d’état. Nous avons établi que la phosphorylation d’un seul Lhcb2 est suffisante pour l’attachement d’un LHCII au core du PSI. Nous avons ensuite isolé un complexe PSI-LHCII2 et déterminé que la liaison du second LHCII implique aussi la phosphorylation d’un seul Lhcb2. Ce travail apporte de nouvelles preuves des rôles divergents des isoformes Lhcb dans la régulation de la photosynthèse, qui sont discutées ici à la lumière de leur évolution. / Oxygenic photosynthesis directly or indirectly provides energy for almost all forms of life on earth. The first steps are performed by four membrane complexes. Two of them are photosystems (PS) organized in a core complex and an antenna system, which is composed in green organisms by Lhca and Lhcb proteins for PSI and PSII, respectively. The most abundant Lhcb proteins form the LHCII heterotrimers. To optimize growth, photosynthetic organisms have to precisely regulate their light harvesting. In this thesis, we focused on one of these mechanisms in Arabidopsis thaliana: state transitions. This regulation occurs in low or fluctuating light to answer for the imbalance of excitation between photosystems. It involves the phosphorylation of Lhcb1 and Lhcb2, two of the isoforms composing LHCII. The phosphorylated LHCII trimers detach from PSII and bind to PSI core and act as an antenna for it. Recently the attachment of additional LHCII trimers to PSI on its antenna side has been reported, with no clue of the role of phosphorylation in this binding. We set on quantifying the LHCII phosphorylation of purified PSI and PSII supercomplexes to determine the respective roles of the Lhcb1 and Lhcb2 isoforms in state transitions. We established that the phosphorylation of a single Lhcb2 protein is sufficient for the binding of PSI core. We then isolated a PSI-LHCII2 supercomplex, and determined that the binding of the additional trimer also involves the phosphorylation of a single Lhcb2 isoform per trimer. This work brings new evidences for the divergent roles of the Lhcb isoforms in light harvesting and its regulation, which are discussed here in the light of their evolution.
| Identifer | oai:union.ndltd.org:theses.fr/2017AIXM0410 |
| Date | 01 December 2017 |
| Creators | Crepin, Aurélie |
| Contributors | Aix-Marseille, Caffarri, Stephano |
| Source Sets | Dépôt national des thèses électroniques françaises |
| Language | English |
| Detected Language | French |
| Type | Electronic Thesis or Dissertation, Text |
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