La plupart des organes et organismes ont une forme remarquablement reproductible, malgré une très grande variabilité de forme et de croissance au niveau cellulaire. Des signaux supracellular, gradient de morphogène ou contraintes mécaniques, pourraient coordonner le comportement des cellules et via de multiples boucles de rétroaction canaliser les formes finales. Des progrès récents en imagerie du vivant, micromécanique et modélisation, permettent aujourd’hui d’analyser la relation entre la variabilité cellulaire, la communication intercellulaire et la forme globale d’un organe de façon quantitative. Nous avons choisi de travailler sur le sépale abaxial chez Arabidopsis thaliana, car sa forme est reproductible et il est facilement accessible pour l’imagerie. Nous avons choisi de nous concentrer sur l’analyse des microtubules corticaux : ils s’alignent le long des tensions maximales dans les tissus et, en guidant le dépôt des microfibrilles de cellulose, ils renforcent l’anisotropie mécanique des parois dans la direction des contraintes maximales. Nous avons observé un alignement supracellulaire des microtubules à la pointe du sépale et nous avons pu corréler ce comportement à un patron de tensions causé par un différentiel de croissance dans le sépale. En utilisant des approches micromécaniques et des mutants affectés dans la dynamique des microtubules, nous avons confirmé que les microtubules étaient capables de s’aligner en fonction des contraintes mécaniques, la forme finale du sépale dépendant de la force du rétrocontrôle. Nous proposons donc que cette réponse déclenche un arrêt de croissance de la pointe du sépale jusqu’à sa base et limite ainsi l'expansion des sépales. Plus localement, nous avons également analysé la contribution des conflits mécaniques entre cellules voisines, soit en utilisant le différentiel de croissance naturel autour d’un trichome, soit en générant des mosaïques artificielles avec le système cre-lox. Nos résultats suggèrent une contribution de l'hétérogénéité de croissance dans la forme finale des sépales, encore une fois par l'intermédiaire de la réponse des microtubules aux contraintes mécaniques. Ces résultats nous permettent donc d’élaborer un scénario dans lequel une rétroaction mécanique, locale et globale, sur les microtubules contrôle la forme finale du sépale. / Most organs and organisms have remarkably consistent final shapes, yet at the cellular level, growth and shape can be highly variable. Surpacellular signals, e.g. morphogen gradients or force fields, may coordinate cell behavior, involving multiple feedback loops, to yield such reproducible shapes. Because of the recent progress in live-imaging techniques, micromechanics and modeling, the relation between cellular noise, cell-cell communication and global shape is now amenable to quantitative analysis. We chose to work on the abaxial sepal, as it displays consistent shapes and is easily accessible for live imaging. We focus our analysis on cortical microtubules: they align along maximal tensile stress directions in plant tissues, and as they guide the deposition of cellulose microfibrils, the main load-bearing component in plant cell walls, they largely determine the mechanical anisotropy of cell walls, providing mechanical strength in the direction of maximal stress. We identified a supracellular alignment of microtubules at the tip of the sepal and we could match this pattern with predicted growth-derived tensile stress patterns. Using micromechanical approaches and mutants impaired in microtubule dynamics, we confirm that microtubules in the sepal can align along maximal tension directions, the final sepal shape depending on the strength of the feedback. We thus propose that this response triggers a wave of growth arrest from the tip of the sepal and thus restricts the expansion of the sepal. More locally, we also analyzed the contribution of mechanical conflicts between adjacent cells that grow at different rates, using the naturally occurring fast growing trichome cells as well as cre-lox induced artificial growth mosaics. Our results support a contribution of growth heterogeneity in final sepal shape, again via the microtubule response to mechanical forces. Altogether, this provides a scenario in which global and local mechanical feedback on microtubules channels the sepal final shape.
| Identifer | oai:union.ndltd.org:theses.fr/2016LYSEN038 |
| Date | 28 November 2016 |
| Creators | Hervieux, Nathan |
| Contributors | Lyon, Hamant, Olivier |
| Source Sets | Dépôt national des thèses électroniques françaises |
| Language | English |
| Detected Language | French |
| Type | Electronic Thesis or Dissertation, Text |
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