Espécies de Ficus e suas vespas polinizadoras representam um dos sistemas mutualísticos mais especializados e estudados atualmente, no qual cada representante depende diretamente do outro para sua reprodução. As vespas que recém-emergem de um figo carregam grãos de pólen em seu corpo e são atraídas pelo odor produzido no sicônio (= inflorescência), em fase receptiva, de outro indivíduo. Ao entrar no sicônio através de sua abertura (ostíolo), as vespas não só depositam seus ovos, como também polinizam as flores femininas abertas, iniciando um novo ciclo de vida. Apesar de inúmeros estudos envolvendo questões químicas, filogenéticas, ecológicas, coevolutivas e reprodutivas desse mutualismo, são raros os estudos abrangendo a anatomia do sicônio e as estruturas secretoras presentes nesta inflorescência. Assim, o objetivo deste trabalho consistiu em localizar e caracterizar as estruturas secretoras ativas em sicônios em fase receptiva de nove espécies, representando diferentes linhagens do gênero, esperando-se encontrar as glândulas responsáveis pela produção das fragrâncias atrativas às vespas polinizadoras, e também estruturas que secretam substâncias atuantes na proteção desta inflorescência. Sicônios de Ficus auriculata, F. citrifolia, F. lyrata, F. microcarpa, F. montana, F. obtusiuscula, F. pumila, F. tikoua e F. variegata em fase receptiva foram coletados e processados de acordo com as técnicas usuais para análise em microscopias fotônica e eletrônica de varredura. Grande diversidade de estruturas secretoras foi encontrada nos sicônios das espécies investigadas. Pela primeira vez os sítios produtores de fragrâncias atrativas às vespas foram identificados e consistem em glândulas de odor (osmóforos) de localização distinta: nas brácteas do ostíolo e no receptáculo da inflorescência. Ambos os osmóforos aparentemente atuam na etapa de atração das vespas a longas distâncias; porém o osmóforo presente no receptáculo da inflorescência parece atuar também na quimioestimulação por contato das vespas polinizadoras que pousam no sicônio receptivo, estimulando-as a entrar na inflorescência. Estas glândulas teriam surgido no gênero Ficus, não ocorrendo em linhagens ancestrais na mesma família, corroborando a importância dos voláteis na manutenção do mutualismo figo-vespa de figo. Além das glândulas de odor, os sicônios das espécies de Ficus apresentam outras estruturas secretoras não relacionadas à atração de polinizadores, como laticíferos, idioblastos fenólicos, epiderme fenólica e tricomas secretores de compostos fenólicos, nas brácteas do ostíolo, no receptáculo da inflorescência e em tecidos florais. Estas estruturas devem atuar na proteção do sicônio, estrutura de extrema importância que garante a continuidade dos ciclos de gerações tanto da espécie vegetal quanto de seus polinizadores. A interação com um grande número de fitófagos e o elevado custo da herbivoria para o sucesso reprodutivo da espécie provavelmente foram os fatores que levaram à seleção destas estruturas ao longo da evolução do grupo. / Ficus species and their pollinating wasps represent one of the most specialized and currently studied mutualistic systems, in which each representative directly depends on the other for its reproduction. Wasps that newly emerged from a fig carry pollen on their bodies and are attracted by the scent produced by another plants syconium (= inflorescence), in its receptive phase. Upon entering the syconium through its opening (ostiole), not only the wasps lay their eggs, but also pollinate the open female flowers, starting a new life cycle. Despite numerous studies involving chemical, phylogenetic, ecological, coevolutionary and reproductive issues regarding this fig-fig wasp mutualism, studies comprising syconiums anatomy and secretory structures present in this inflorescence are rare. Therefore the aim of this study was to locate and characterize the active secretory structures in receptive phase of syconia in nine species, representing different lineages of the genus. We intended to find the glands responsible for the production of fragrances that are attractive to pollinating wasps, and also structures that secrete substances acting in syconium protection. Receptive syconia of F. auriculata, F. citrifolia, F. lyrata, F. microcarpa, F. montana, F. obtusiuscula, F. pumila, F. tikoua and F. variegata were collected and processed according to the usual techniques for analyses in photonic and scanning electron microscopies. Great diversity of secretory structures was found in syconia of investigated species. For the first time, the sites producing attractive fragrances were identified and consist of scent glands (osmophores) of distinct location: ostiolar bracts and inflorescence receptacle. Both osmophores apparently act on the attraction of wasps over long distances, but the osmophore of the inflorescence receptacle seems to also act in chemostimulation by contact pollinating wasps land on receptive syconium and are encouraged to enter the inflorescence. These glands would have arisen in the genus Ficus (they do not occur in ancestral lineages in the same family), which confirms the importance of volatiles in the maintenance of fig-fig wasp mutualism. In addition to the scent glands, syconia of Ficus species present other secretory structures that are not associated to the attraction of pollinators: laticifers, phenolic idioblasts, phenolic epidermis and phenolic-secreting trichomes, occurring in ostiolar bracts, inflorescence receptacle and floral tissues. These structures must act in the protection of the syconium, an extremely important structure that ensures the continuity of generations cycles of plant species and their pollinators. The interaction with a large number of phytophagous animals and the high cost of herbivory for the reproductive success of the species were probably the factors that led to the selection of these structures along the evolution of the group.
| Identifer | oai:union.ndltd.org:IBICT/oai:teses.usp.br:tde-09052014-110717 |
| Date | 09 April 2014 |
| Creators | Camila Devicaro de Souza |
| Contributors | Simone de Pádua Teixeira, Kayna Agostini, Cristina Ribeiro Marinho |
| Publisher | Universidade de São Paulo, Biologia Comparada, USP, BR |
| Source Sets | IBICT Brazilian ETDs |
| Language | Portuguese |
| Detected Language | Portuguese |
| Type | info:eu-repo/semantics/publishedVersion, info:eu-repo/semantics/masterThesis |
| Source | reponame:Biblioteca Digital de Teses e Dissertações da USP, instname:Universidade de São Paulo, instacron:USP |
| Rights | info:eu-repo/semantics/openAccess |
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