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Phylogeny, character evolution and species diversity in Crambinae, Heliothelinae and Scopariinae

Mit 15.515 beschriebenen Arten sind die Zünslerfalter (Pyraloidea) eine der artenreichsten Gruppen der Lepidoptera. Die Monophylie der Gruppe wurde durch das Vorhandensein eines gepaarten Tympanalorgans in den ersten zwei abdominalen Segmenten begründet und durch molekulargenetische Analysen bestätigt. Pyraloidea sind unterteilt in Pyralidae (5.408 Arten in fünf Unterfamilien) und Crambidae (10.107 Arten in 14 Unterfamilien). Die hier vorgelegte Arbeit liefert neue Kenntnisse über die Phylogenie und Evolution morphologischer und ökologischer Merkmale der Crambinae und Scopariinae sowie zur larvalen Morphologie und Ernährungsweise,
Phylogenie und Taxonomie der Heliothelinae. In stammesverwandtschaftlichen Untersuchungen der vergangenen Jahre stellte sich heraus, dass die Crambinae (2.047 Arten) und die Scopariinae (577 Arten) Schwestergruppen sind. Die Heliothelinae hingegen waren bisher nie Gegenstand phylogenetischer Untersuchungen. Morphologisch sind die Scopariinae in 24 Gattungen und die Crambinae in 176 Gattungen, verteilt auf neun Triben, klassifiziert, während die Heliothelinae zwei Triben beinhalten: Heliothelini und Hoploscopini. Unsere phylogenetischen Maximum Likelihood – und Bayes-Analysen, basierend auf einem sechs Gene umfassenden Datensatz für 110 Taxa, bestätigen die Monophylie sowohl der Crambinae als auch der Scopariinae, während die Heliothelinae nicht als Monophylum gestützt sind. Einige Gattungen der Scopariinae wurden in der Vergangenheit in zu viele Untergruppen aufgeteilt. So enthalten zum Beispiel die beiden artenreichen Gattungen Eudonia und Scoparia fünf ehemalige Gattungen, die inzwischen synonymisiert wurden. Anarpia, die als Schwester zu allen anderen Scopariinae gefunden wurde, kommt in der Mittelmeerregion vor, während alle anderen Scopariinae vorwiegend in gemäßigten Zonen und tropischen Bergwäldern verbreitet sind. Die Triben-Klassifikation der Crambinae wird im Licht unserer Ergebnisse revidiert, wobei wir zwei Triben synonymisieren, eine Tribus wieder etablieren und eine neue Tribus beschreiben. Mehrere Crambinae-Gattungen werden zum ersten Mal einer Tribus zugewiesen. In der Analyse 27 morphologischer Merkmale fanden wir neue Synapomorphien für einige Kladen. Eine der Schlüsselerkenntnisse ist, dass innerhalb der Crambinae die Entstehung nicht-klebender Eier mit einigen Modifikationen des weiblichen Oviskapts sowie mit einem Wechsel der Nahrungspflanzen hin zu Pooideae einherging. Die phylogenetische Analyse eines größeren, zehn Gene umfassenden Datensatzes mit Vertretern aller Crambidae-Unterfamilien zeigt auf, dass die Heliothelinae ein Polyphylum darstellen: Heliothelini s. str. sind Schwester zu den Scopariinae, während Hoploscopini eine völlig eigene Entwicklungslinie ist, die als eigenständige Unterfamilie angesehen werden sollte. Heliothelinae s. str. kommen in xerothermen Zonen vor, und ihre Larven fressen an Violaceae. Hoploscopinae hingegen sind in den tropischen Bergwäldern Südostasiens und Australasiens verbreitet. Feldarbeit und anschließende Laboranalysen erbringen den ersten Nachweis der Nahrungspflanzen – Farne – für die Gattung Hoploscopa und deuten auf eine große unbeschriebene Artendiversität in dieser Gattung hin. Sechsundzwanzig Hoploscopa-Arten – davon acht vom Mount Kinabalu – werden anschließend anhand morphologischer Befunde und dann Barcoding als neu beschrieben. Weitere 15 Arten werden wiederbeschrieben. Die hohe genetische Divergenz zwischen morphologisch ähnlichen Arten auf verschiedenen Inseln sowie dreißig weitere in Museumssammlungen auf ihre wissenschaftliche Beschreibung wartende Arten sind Anlass für zukünftige Untersuchungen. Die Arten der Gattung Hoploscopa erweisen sich durch ihre Diversität und ihre geographisch enge Verbreitung als eine geeignete Objekte für weitergehende phylogeographische Studien.:1. Phylogeny, tribal classification and character evolution in Crambinae and Scopariinae (Lepidoptera: Pyraloidea). 17
2. Refining the phylogeny of Crambidae with complete sampling of subfamilies (Lepidoptera, Pyraloidea). 39
3. Discovery of another fern-feeding group of moths: the larvae of Hoploscopini (Insecta: Lepidoptera: Pyraloidea) from Borneo. 59
4. Twenty-six new species of Hoploscopa (Lepidoptera, Crambidae) from SouthEast Asia revealed by morphology and DNA barcoding. 69
5. Conclusion and outlook 167

Appendix A. Phylogeny, tribal classification and character evolution in Crambinae and Scopariinae (Lepidoptera: Pyraloidea). 175
Appendix B. Refining the phylogeny of Crambidae with complete sampling of subfamilies (Lepidoptera, Pyraloidea). 229
Appendix C. Twenty-six new species of Hoploscopa (Lepidoptera, Crambidae) from South-East Asian revealed by morphology and DNA barcoding. 239 / Pyraloidea is one of the largest superfamilies of Lepidoptera comprising 15 955 described species. The monophyly of the group was suggested by the presence of a tympanal organ in the first abdominal segment; it has been confirmed later by molecular data. This group is divided into Pyralidae (5750 species in 5 subfamilies) and Crambidae (10 205 species in 14 subfamilies). The work presented here provides new insights on the phylogeny and evolution of morphological and ecological characters of the Crambinae and Scopariinae, as well as the first phylogenetic placement, host plant record, and taxonomic work on the Heliothelinae. Crambinae (2,047 species) and Scopariinae (577 species) were previously recovered as sister groups in a molecular phylogenetic analysis of three and two species respectively, while Heliothelinae (50 species) have never been investigated in a phylogenetic framework. The morphology-based classification divided Scopariinae into 24 genera and Crambinae into 9 tribes and 176 genera, while Heliothelinae comprised the two tribes Heliothelini and Hoploscopini. Analyses of a six-gene dataset including 110 taxa with Maximum Likelihood and Bayesian Inference confirm the monophyly of Crambinae as well as Scopariinae, while no support was found for the position of Heliothelinae. Phylogenetic results demonstrate that Scopariinae were oversplit at the generic level by traditional classification, with five genera found nested within, and consequently synonymized with the two species-rich genera Eudonia and Scoparia. Anarpia, recovered as the basal-most lineage of Scopariinae, occurs in the Mediterranean region, in contrast to the remaining Scopariinae found in temperate regions and wet tropical montane forests. In Crambinae, our revision of the tribal classification leads to two synonymizations, one reinstatement as well as the description of a new tribe. Furthermore, several genera are confidently assigned to a tribe for the first time and two are synonymized with Microcrambus. Ancestral character reconstructions for 27 morphological characters provide new apomorphies for several clades and reveal several modifications of the female oviscapt associated with the behavior of laying adhesive or non-adhesive eggs, the latter being associated with the use of Pooidae as host plants. Inclusion of a greater number of taxa and genes comprising all subfamilies of Crambidae supports the polyphyly of Heliothelinae. Heliothelinae s. str. are sister to Scopariinae, while Hoploscopinae are sister to (Heliothelinae+Scopariinae)+Crambinae. Heliothelinae s. str. occur in xerothermic habitats and larvae of Heliothela wulfeniana are recorded as miners in Violaceae. In contrast, Hoploscopinae occur in montane rainforests of the Oriental and Austral-Asian regions. Field observations on Mount Kinabalu and subsequent studies of the material collected provided the first host plant record for Hoploscopa and highlighted a high proportion of undescribed species in this genus. Following an iterative approach combining morphology and DNA barcoding from museum specimens, twenty-six new species of Hoploscopa – among which eight from Mount Kinabalu – are described here, and re-descriptions are provided for the 15 hitherto described species. Genetic diversity among different islands highlighted by the species delimitation analysis and the estimated thirty further undescribed species from museum collections make Hoploscopa an example of the largely unexplored pyraloid fauna in the tropics. The confined distribution and the high species diversity in Hoploscopa makes it an ideal model-group for phylogeographical investigations.:1. Phylogeny, tribal classification and character evolution in Crambinae and Scopariinae (Lepidoptera: Pyraloidea). 17
2. Refining the phylogeny of Crambidae with complete sampling of subfamilies (Lepidoptera, Pyraloidea). 39
3. Discovery of another fern-feeding group of moths: the larvae of Hoploscopini (Insecta: Lepidoptera: Pyraloidea) from Borneo. 59
4. Twenty-six new species of Hoploscopa (Lepidoptera, Crambidae) from SouthEast Asia revealed by morphology and DNA barcoding. 69
5. Conclusion and outlook 167

Appendix A. Phylogeny, tribal classification and character evolution in Crambinae and Scopariinae (Lepidoptera: Pyraloidea). 175
Appendix B. Refining the phylogeny of Crambidae with complete sampling of subfamilies (Lepidoptera, Pyraloidea). 229
Appendix C. Twenty-six new species of Hoploscopa (Lepidoptera, Crambidae) from South-East Asian revealed by morphology and DNA barcoding. 239

Identiferoai:union.ndltd.org:DRESDEN/oai:qucosa:de:qucosa:72927
Date30 November 2020
CreatorsLéger, Théo
ContributorsNeinhuis, Christoph, Wahlberg, Niklas, Technische Universität Dresden
Source SetsHochschulschriftenserver (HSSS) der SLUB Dresden
LanguageEnglish
Detected LanguageEnglish
Typeinfo:eu-repo/semantics/publishedVersion, doc-type:doctoralThesis, info:eu-repo/semantics/doctoralThesis, doc-type:Text
Rightsinfo:eu-repo/semantics/openAccess
Relation10.3897/zookeys.907.36563, 10.3897/zookeys.907.36563

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