Männliche Säugetiere konkurrieren um eine nicht-teilbare Ressource (empfängnisbereite Weibchen) und sind üblicherweise das abwandernde Geschlecht, weshalb Kooperation zwischen Männchen der Intuition zu widersprechen scheint. Wenn die Kooperation jedoch für beide Partner vorteilhaft ist, indem sich z.B. ihr Paarungs-/Fortpflanzungserfolg erhöht, kann Kooperation eine plausible Strategie sein. Koalitionen können opportunistisch sein, also kurzfristig einen direkten Nutzen bieten, oder für einen zukünftigen Fortpflanzungserfolg und Aufstieg in der Rangordnung sorgen. Welche Art von Koalition auftritt, hängt von dem Konkurrenzpotential innerhalb einer Gruppe ab, das von der Fähigkeit des alpha-Männchen, rezeptive Weibchen zu monopolisieren, bestimmt wird. Es wird davon ausgegangen, dass Männchen den Rang bzw. die Stärke von potentiellen Koalitionspartnern und Kontrahenten abwägen müssen, um einen Partner zu rekrutieren, so dass die gemeinsame intrinsische Kampfkraft ausreicht um den Kontrahenten zu besiegen. Alternativ können Männchen vorherige Erfahrungen mit Gruppenmitgliedern nutzen, um zu entscheiden wen sie rekrutieren ("attitudinal partner choice") und verlässliche Partner wählen. Unter solchen Bedingungen kann die Wahl des Koalitionspartners durch Sozialbeziehungen beeinflusst werden.
Diese Doktorarbeit sollte Aufschluss geben über die Kooperation zwischen Männchen, indem die Paarungskonkurrenz und Sozialbeziehungen von Männchen und der Einfluss von Koalitionen in einer gruppenlebenden, wilden Primatenart, dem Berberaffen (Macaca sylvanus), untersucht wurden. Dazu habe ich einen Bottom-Up-Ansatz genutzt, indem ich die vollständige Folge von Ereignissen analysierte, die zu Kooperation zwischen Männchen führte. Ich habe bestimmt, inwiefern Männchen den reproduktiven Zustand von Weibchen feststellen können, um das Potential zur Paarungskonkurrenz innerhalb von Gruppen empirisch abschätzen zu können. Ich habe das "Priority-of-Access"-Modell als Grundlage für eine Erforschung der männlichen Paarungskonkurrenz genutzt und habe die Faktoren untersucht, die zu Abweichungen von den Vorhersagen des Modells führen, vornehmlich das Verhalten der Weibchen und die männliche Koalitionsbildung. Die artspezifische Messung der Konkurrenz zwischen Männchen erlaubte eine kritische Evaluation eines mathematischen Modells, das konzipiert wurde, um verschiedene Typen von Koalitionsbildung innerhalb von Gruppen vorherzusagen (Pandit/van Schaik-Koalitionsmodell). Im Besonderen habe ich untersucht, wie die Vorhersagen des Modells zu empirischen Daten zweier Arten mit variablem Konkurrenzpotential (Berberaffen und Assam-Makaken, M. assamensis) passen. Die Sozialbeziehungen von Männchen wurden analysiert, um festzustellen, ob Berberaffen selbst in Zeiten intensiver Konkurrenz (während der Paarungszeit) langfristige Beziehungen formen. Schlussendlich wurde die Stärke männlicher Sozialbeziehungen untersucht um zu ermitteln, ob sie einen Anpassungswert durch die Kooperation in der Koalitionsbildung bieten, oder ob Koalitionspartner allein aufgrund ihres Dominanzstatus ausgewählt wurden.
Es wurden Daten zweier Gruppen freilebender Berberaffen im Mittleren Atlasgebirge Marokkos von September 2009 bis August 2011 gesammelt. Ich habe über 2000 Stunden Verhaltensdaten aller Männchen in beiden Gruppen nach der Focus-Tier-Methode sowie ad libitum gesammelt, und 549 Koalitionen verschiedener Größe und unterschiedlichen Erfolges beobachtet. Zusätzlich wurden 155 weibliche Kotproben analysiert, um das Datum der Empfängnis mittels Enzymimmunassays von Gestagenmetaboliten festzustellen. Außerdem wurden weibliche Sexualschwellungen visuell eingestuft, um die Synchronität der Empfängnisse zu ermitteln.
Die Analyse der weiblichen Hormonkonzentrationen zeigt, dass die Ovulation am wahrscheinlichsten im Zeitraum maximaler Sexualschwellung standfand. Allerdings konzentrierte sich das männliche Paarungsverhalten stärker auf die fertile Phase, was impliziert, das Männchen mehr als nur die Schwellungen an sich als Information nutzen können. Die Paarungshäufigkeit der Männchen stieg im Einklang mit dem sexualen Sozialverhalten der Weibchen. Bemerkenswerterweise zeigen meine Ergebnisse, dass Männchen gleichermaßen in Paarungen während der fertilen und nicht-fertilen (d.h. nach der Empfängnis) Phasen der Sexualschwellungen investieren. Obwohl diese zusätzlichen Sexualschwellungen das Monopolisierungspotential hochrangiger Männchen verringern, waren Paarungen zu Gunsten hochrangiger Männchen verschoben. Hochrangige Männchen haben aber keinen so großen Anteil der Paarungen erzielt, wie vom "Priority-of-Access"-Modell vorhergesagt wird. Weibchen haben regelmäßig Paarungen initiiert, in erster Linie mit mittelrangigen Männchen, was deren Paarungserfolg erhöhte, während Koaltionsbildung von Männchen deren Paarungserfolg unabhängig davon erhöhte. Regelmäßige Assoziationen mit Weibchen waren kostspielig für Männchen, da sie Ziele überbrückender Koalitionen ("bridging coalitions") wurden, was ihre zukünftigen Paarungsmöglichkeiten einschränkte. Hochrangige Männchen haben ihren Paarungserfolg nicht direkt mittels überbrückender Koalitionen ("bridging coalitions") erhöht, minderten aber den Einfluss des weiblichen Verhaltens. Außerdem bildeten Berberaffenmännchen langfristige Sozialbeziehungen die durch die höchst kompetitiven Paarungzeiten hindurch bestehen blieben. Männchen mit einer starken sozialen Bindung wurden mit höherer Wahrscheinlichkeit als Koalitionspartner rekrutiert, was nahe legt, dass für Männchen mehr als nur der Rang der verfügbaren Partner ausschlaggebend ist. Eine Prüfung des Pandit/van Schaik-Koalitionsmodells zeigte, dass unter hohem Konkurrenzpotential opportunistische Koalitionen genutzt werden sollten, um Zugang zu Weibchen zu gewinnen, die von hochrangigen Männchen monopolisiert sind. Indessen stimmten die empirischen Daten nicht mit den Vorhersagen unter mittlerem bis niedrigem Konkurrenzpotentials überein, bei dem männliche Affiliationen Rang-verändernde Koalitionen erleichtern könnten. Für diese werden vertrauenswürdige Partner benötigt, um die höherrangige Position zu verteidigen, sobald sie gewonnen wurde. Demnach können enge soziale Bindungen zwischen Männchen sowohl kurz- als auch langfristige Vorteile liefern, indem die Wahrscheinlichkeit, dass der Partner während einer Koalition abtrünnig wird, verringert wird. Zudem steht ein langfristiger Partner zur Verfügung, der erfolgreiche Rangveränderungen erleichtert wodurch enge soziale Bindungen letzlich sowohl den Status als auch den Paarungs-/Fortpflanzungserfolg erhöhen.
Zusammenfassend erweitert meine Doktorarbeit die derzeitige Literatur über den Zusammenhang zwischen männlichen Fortpflanzungsstrategien, Sozialbeziehungen und Kooperation innerhalb von gruppenlebenden Säugetieren mit abwandernden Männchen. Durch die Untersuchung der vollständigen Beweiskette vom zwischenmännlichem Konkurrenzkampf hin zu Paarungserfolg und Kooperation durch das Schließen enger zwischenmännlicher Sozialbindungen, ergibt diese Studie ein umfassendes Bild mehrerer unabhängiger Forschungsansätze und könnte eine Vorlage für zukünftige Forschungsarbeiten bilden. Koalitionsbildung kann mutualistische Vorteile für beide Partner liefern, was nahelegt, dass Kooperation durch vorherige affiliative Interaktionen mit Gruppenmitgliedern durch "attitudinal partner choice" bestimmt sein könnte.
| Identifer | oai:union.ndltd.org:uni-goettingen.de/oai:ediss.uni-goettingen.de:11858/00-1735-0000-0001-BBCB-E |
| Date | 05 September 2013 |
| Creators | Young, Christopher |
| Contributors | Ostner, Julia Prof. Dr. |
| Source Sets | Georg-August-Universität Göttingen |
| Language | English |
| Detected Language | German |
| Type | doctoralThesis |
Page generated in 0.003 seconds