In den letzte Jahrzehnten wurde viel daran geforscht zu entschlüsseln wie das Gehirn
Greifbewegungen koordiniert. Das anteriore intraparietale Areal (AIP), das Hand Areal des
ventralen premotorischen Kortex (F5), und das Hand Areal des primären motorischen
Kortex (M1) wurden als essentielle kortikale Arealen für die Kontrolle der Hand
identifiziert. Nichtsdestotrotz ist deutlich weniger darüber bekannt wie die Neuronen
dieser Areale einen weiteren essentielle Parameter von Greifbewegungen kodieren:
Greifkraft. Insbesondere die Rolle der tertiären, kortikalen Areale AIP und F5 in diesen
Prozess ist bisher unklar. Die hier durchgeführte Studie befasst sich mit der Wissenslücke
über die neuronale Kodierung von Greifkraft Planung und Steuerung in diesen Arealen.
Um dies zu erreichen, haben wir zwei Makaken (Macaca mulatta) trainiert eine verzögerte
Greifaufgabe auszuführen mit zwei Grifftypen (ein Griff mit der ganzen Hand oder ein
Präzisionsgriff) und mit drei verschiedene Kraftniveaus (0-12 N). Während die Affen die
Aufgabe ausführten, haben wir die Aktivität von “single-units“ (einzelnen Neuronen) und
“multi-units“ (Gruppen von mehreren Neuronen) in den Arealen AIP, F5 und M1
aufgenommen. Wir berechneten den Prozentsatz von Grifftyp modulierten und Griffkraft
modulierten “units“ (cluster-based permutation test) und berechneten wie viel Varianz in
der Population von “units“ durch Grifftyp und Kraft erklärbar ist, separat für jedes Gehirn
Areal mit einer modernen Dimensionalitätsreduktionsanalyse (demixed principal
component analysis).
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Wir zeigen hier zum ersten Mal die Modulation von einzelnen AIP Neuronen durch
Greifkraft. Weiterhin bestätigen und erweitern wir hier vorherige Ergebnisse, welche
solche neuronale Modulationen bereits in F5 und M1 gezeigt haben. Überaschenderweise
war der Prozentsatz von “units“ welche durch Griffkraft moduliert werden, in AIP und F5
nicht wesentlich kleiner als in M1 und ähnlich zu dem Prozentsatz an Grifftyp modulierte
Neuronen. Der Anteil an erklärte Varianz in F5 durch Greifkraft war nahezu so groß, wie
der Anteil erklärt durch Grifftyp. In AIP und M1 war klar mehr Varianz durch Grifftyp
erklärt als durch Kraft, aber der Anteil an erklärte Varianz beider Arealen war ausreichend,
um zuverlässig Kraftbedingung zu dekodieren. Wir fanden ebenfalls eine starke neuronale
Modulation für Griffkraftbedingungen vor der Bewegungsinitiierung in F5, was
wahrscheinlich eine Rolle dieses Areals in der Greifkraftplanung repräsentiert. In AIP war
Greifkraftplanungsaktivität nur in einen der beiden Affen vorhanden und wie erwartet
nicht präsent in M1 (gemessen nur in einen Affen). Letztendlich, obwohl
Greifkraftmodulation in einigen Fällen durch Grifftypmodulation beeinflusst war, war nur
ein kleiner Anteil der Populationsvarianz, in den jeweiligen Arealen, durch interaktive
Modulation erklärt. Information über Greifkraft können somit folglich separat vom Grifftyp
extrahiert werden.
Diese Ergebnisse legen eine wichtige Rolle von AIP und F5 bei der Greifkraftkontrolle,
neben M1, nah. F5 ist mit hoher Wahrscheinlichkeit auch bei der Planung von Greifkraft
involviert, während die Rolle von AIP und M1 geringer ist in diesem Prozess. Letztendlich,
da Grifftyp- und Kraftinformation separat extrahierbar sind, zeigen diese Ergebnisse, dass
Greifkraft vermutlich unabhängig von Grifftyp, im kortikalen Greifnetzwerk kodiert ist. / In de laatste decennia is er veel onderzoek gedaan om te interpreteren hoe de hersenen
grijpbewegingen besturen. Het anterieure intra pariëtale gebied (AIP), het handgebied van
de ventrale premotorische schors (F5) en het handgebied van de primaire motorische
schors (M1) zijn geïdentificeerd als essentiële gebieden van de hersenschors die de vorm
van de hand besturen. Maar er is veel minder bekend over hoe de hersenen een andere
parameter van grijpbewegingen bestuurt: grijpkracht. Vooral de rol in dit proces van AIP
en F5, gebieden van hogere orde, is nog nagenoeg onbekend. Deze studie richt zich op het
gebrek aan kennis over de neurale codering van het plannen en besturen van grijpkracht.
Om dit te bereiken, hebben we twee makaken (Macaca mulatta) getraind om een
vertraagde grijptaak uit te voeren met twee grepen van de hand (een grip met de hele hand
of een precisie grip) en met drie verschillende krachtniveaus (0-12 N). Terwijl de apen de
taak uitvoerden, maten we de activiteit van single-units (individuele neuronen) en multiunits
(collectie van enkele neuronen) in de gebieden AIP, F5 en M1. We berekenden het
percentage van units die hun activiteit moduleerden op basis van grip vorm of kracht met
een moderne statistieke test (cluster-based permutation test) en we berekenden de
hoeveelheid variantie die werd verklaard door de grip vorm en kracht door de populatie
van units van elk hersengebied met een moderne dimensie vermindering techniek
(demixed principal component analysis).
We laten hier voor het eerst zien dat individuele neuronen van AIP hun activiteit
moduleren op basis van grijpkracht. Verder bevestigen we dat neuronen van F5 en M1
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dergelijke modulaties vertonen en breiden we de kennis hierover uit. Verassend genoeg
was het percentage units dat reageert op het besturen van grijpkracht in AIP en F5 niet veel
lager dan in M1 en ongeveer gelijk aan de hoeveelheid units dat reageert op grip vorm. De
hoeveelheid variantie die werd verklaard door grijpkracht in F5 was bijna net zo hoog als
wat werd verklaard door grip vorm. In AIP en M1 verklaarde grip vorm duidelijk meer
variantie dan grijpkracht, maar ook in deze gebieden was de hoeveelheid variantie dat
grijpkracht verklaarde hoog genoeg om de kracht conditie te decoderen. We vonden ook
een sterke neurale modulatie voor grijpkracht condities in F5 voordat de arm bewoog, wat
mogelijk een rol voor dit gebied representeert in het plannen van grijpkracht. In AIP was
activiteit voor het plannen van grijpkracht alleen in één van beide apen gevonden en zoals
verwacht was het niet gevonden in M1 (onderzocht in één aap). Tenslotte vonden we dat,
hoewel modulatie voor kracht werd beïnvloedt door grip vorm in sommige eenheden,
slechts een kleine fractie van de variantie van de neurale populatie van elk hersengebied
een gemixte selectiviteit voor grip vorm en kracht had. Informatie over grijpkracht kon
daarom onafhankelijk van grip vorm worden geëxtraheerd.
Deze bevindingen suggereren een belangrijke rol voor AIP en F5 in het besturen van
grijpkracht, samen met M1. F5 is waarschijnlijk ook betrokken met het plannen van
grijpkracht, terwijl AIP en M1 waarschijnlijk een kleinere rol hebben in dit proces.
Tenslotte, omdat informatie over grip vorm en grijpkracht onafhankelijk konden worden
geëxtraheerd, laten deze resultaten zien dat grijpkracht vermoedelijk onafhankelijk van
hand vorm is gecodeerd in het grijpnetwerk van de hersenschors.
| Identifer | oai:union.ndltd.org:uni-goettingen.de/oai:ediss.uni-goettingen.de:11858/00-1735-0000-002B-7C4E-8 |
| Date | 20 September 2016 |
| Creators | in 't Veld, Rijk |
| Contributors | Scherberger, Hansjörg Prof. Dr. |
| Source Sets | Georg-August-Universität Göttingen |
| Language | English |
| Detected Language | Dutch |
| Type | doctoralThesis |
| Relation | http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/ |
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