Les impacts des changements climatiques en Arctique sont de plus en plus présents et affectent davantage les écosystèmes marins. De plus, la fonte des glaces ouvre de nouvelles routes maritimes telles que le passage du Nord-Ouest dans la région marine du Kitikmeot. Ces problématiques croissantes soulèvent des préoccupations quant à l’état des organismes benthiques vivant dans cette région où peu d’études ont été menées. Les invertébrés benthiques sont primordiaux dans le recyclage des nutriments, l’oxygénation et la décomposition dans les sédiments et sont de très bons indicateurs de changement. Ce projet a comme objectif d’explorer et d’évaluer quels sont les paramètres environnementaux influents et de modéliser les assemblages d’espèces benthiques dans la région du Kitikmeot et le chenal de Parry dans l’Arctique canadien. Pour ce faire, plusieurs échantillons provenant d’un chalut Agassiz (épibenthos) et d’un carottier à boîte (endobenthos) ont été récoltés à bord du NGCC Amundsen de 2010 à 2018. En outre, 19 variables environnementales ont été considérées lors des analyses statistiques. Nous avons observé que l’endofaune est dominée par les annélides (principalement les polychètes) tandis que l’épifaune par les arthropodes. Les résultats démontrent aussi que les différents types de communautés benthiques se succèdent un après l’autre formant ainsi une zone de transition (écotone) entre la mer de Beaufort et la baie de Baffin. Les eaux qui ont comme origine l’océan Pacifique ont une influence majeure sur la distribution et la composition des communautés. Il en est de même pour les apports d’eaux douces d’origine terrestre. Ce sont deux paramètres qui sont actuellement de plus en plus présents en Arctique, ce qui laisse présager d’importants changements dans la distribution des communautés dans l’Archipel canadien central pour les années à venir. De plus, deux autres facteurs explicatifs de la composition taxonomique sont la profondeur et la concentration de pigments associés à la production primaire locale. Cette étude a aussi démontré que la profondeur, l’oxygène ainsi que le ratio N/P sont les paramètres ayant le plus d’influence sur le nombre de taxons retrouvé. Elle a aussi permis de modéliser la répartition de la diversité benthique pour la première fois dans l’Archipel canadien. De tels modèles peuvent ensuite servir dans une optique de gestion d’aires marines. / The impacts of climate change in the Arctic are increasingly present and affect marine ecosystems. In addition, the associated sea ice melt opens up new shipping routes such as the Northwest Passage in the Kitikmeot marine region. These growing issues raise concerns about the state of benthic organisms living in this region where few studies have been carried out. Benthic invertebrates are essential in nutrient recycling, oxygenation and de composition in sediments and are very good indicators of change. The objective of this project is to exploreand assess the influential environmental parameters and model benthic species assemblage distributions in the Kitikmeot region and Parry Channel in the Canadian Arctic. For this, a number of samples from an Agassiz trawl (epifauna) and a box corer (infauna) were collected on board the CCGS Amundsen between 2010 and 2018. In addition, 19 environmental variables were considered for the statistical analyses. It was observed that infauna is dominated by annelids (mainly polychaetes) and epifauna by arthropods. The results also show that the different types of benthic communities succeed one another, thus forming a transition zone (ecotone) between the Beaufort Sea and Baffin Bay. Waters originating from the Pacific Ocean have a major influence on the distribution and composition of communities, as do freshwater inputs from land. These are two parameters whose volumes are currently increasing in the Arctic, which suggests significant changes in the distributionof communities in the central Canadian Archipel ago for years to come. Moreover, two other significant factors explaining the taxonomic composition are the depth and the pigment concentrations associated with local primary production. This study also demonstrated that depth, oxygen and N/P ratio are the parameters having the most influence on the number of taxa found. Moreover, it is the first time the distribution of benthic diversity is modeled inthe Canadian Archipelago. The models developed here can be used by decision makers forspatial marine management purposes.

Le remaniement sédimentaire, défini comme l’ensemble des mouvements de particules sédimentaires induits par les organismes benthiques, est l’une des deux composantes du phénomène de bioturbation. Il constitue un processus clé du fonctionnement des écosystèmes côtiers. Ce manuscrit présente une étude intégrée de ce depuis l’échelle de la simple particule sédimentaire jusqu’à celle de la communauté benthique in toto.Le développement d’une nouvelle approche expérimentale basée sur l’acquisition à haute fréquence et l’analyse de séries temporelles d’images de mouvements de luminophores le long de la paroi d’aquariums plats a permis de mesurer directement les mouvements élémentaires de particules de sédiment effectués par le bivalve A. alba. Cette approche a ainsi conduit à la première détermination expérimentale d’ « empreintes » du remaniement sédimentaire d’un invertébré marin, d’après le formalisme du modèle CTRW (Continuous Time Random Walk).Dans un second temps, le déploiement de cette nouvelle approche a permis d’évaluer, de manière dynamique (i.e. pendant des expériences de 48h) et sur l’ensemble de la partie de la colonne sédimentaire affectée par ce bivalve, le contrôle exercé par la température et par la disponibilité de matière organique fraîche sur les caractéristiques du processus de remaniement sédimentaire effectué par A. alba.Enfin, l’intensité du remaniement sédimentaire effectué par l’ensemble de la communauté benthique a été mesurée in-situ dans le Bassin d’Arcachon, à la fois dans un herbier à Zostera noltii et dans une zone de vase nue d’où celui-ci a disparu. Ceci a permis de déterminer les effets limitant de la présence d’herbier et de certaines espèces benthiques clés, sur le remaniement sédimentaire. / Sediment particle mixing, defined as the movements of sediment particles induced by benthic fauna, is one of the two components of bioturbation by benthic organisms. It is a key process of the ecological functioning in coastal areas. This manuscript presents an integrated study of sediment particle mixing process from the single sediment particle to the whole benthic community.The development of a new experimental approach, coupling high frequency acquisition of time series images of luminophores motions along thin aquaria glass walls, allowed for the direct measurement of elementary particle motions induced by the bivalve Abra alba. This constitutes the first experimental assessment of sediment particle mixing “fingerprints” in a marine invertebrate, according to the CTRW (Continuous Time Random Walk) model formulation.The deployment of this new approach also allowed for the determination of the control of water temperature and of fresh organic matter availability on sediment particle mixing induced by Abra alba. Moreover, the temporal (i.e., during 48h experiments) and spatial (i.e., over the whole section of the sediment column affected) dynamics of these effects were considered.At last, sediment particle mixing intensities induced by the whole benthic community were assessed in-situ in Arcachon Bay, within both a Zostera noltii meadow and a bare sediment mudflat where phanerogams were previously present. These results highlighted the restrictive effect of phanerogams themselves and of a restricted number of key benthic species, on sediment particle mixing.

La Réunion est une île volcanique jeune des Mascareignes. Son plateau continental est étroit et les habitats souvent constitués par des fonds sédimentaires répartis sur une grande partie du littoral abritent des communautés diversifiées de macrofaune. L anthropisation croissante ces 20 dernières années est source de différentes pollutions. Les zones côtières non-récifales et le benthos des substrats meubles sont peu connus. La structure de ces communautés est décrite essentiellement pour le nord, et l est de l île et détermine les modalités de leur fonctionnement, notamment en réponse aux perturbations. Un premier inventaire des espèces benthiques trouvées entre 20 et plus de 140 m de profondeur a été réalisé. L étude de la macrofaune et des principales variables environnementales a mis en évidence le rôle déterminant de la bathymétrie. La granulométrie des sédiments et l hydrodynamisme sont importants, notamment en zone littorale, où le macrobenthos est soumis aux perturbations naturelles (cyclones et dépressions) et anthropiques. La réponse du macrobenthos à des perturbations dues à des activités industrielles a été suivie pendant plusieurs années sur deux secteurs de l est de l ile où les rejets en mer se font différemment. Elle s est traduite par un impact croissant des rejets sur le milieu, et une réponse de la macrofaune selon un schéma-type de succession secondaire de communautés, impliquant des espèces originales bio-indicatrices de perturbation, les polychètes Eunicidae Diopatra cuprea, des Spionidae et des Capitellidae. Un outil de diagnostic de la santé de ces écosystèmes côtiers tropicaux a été adapté au contexte local ; il est basé sur le calcul d un indice biotique intégrateur de la qualité de milieu prenant en considération toute la communauté benthique. Il répond aux exigences de la Directive Européenne Cadre sur l Eau. La macrofaune sédimentaire constitue donc un outil pertinent et complémentaire pour ces analyses, tant en terme de biodiversité, que de suivi des pollutions, et s intègre dans les stratégies de gestion intégrée des littoraux tropicaux insulaires.

Le remaniement sédimentaire, défini comme l'ensemble des mouvements de particules sédimentaires induits par les organismes benthiques, est l'une des deux composantes du phénomène de bioturbation. Il constitue un processus clé du fonctionnement des écosystèmes côtiers. Ce manuscrit présente une étude intégrée de ce depuis l'échelle de la simple particule sédimentaire jusqu'à celle de la communauté benthique in toto.Le développement d'une nouvelle approche expérimentale basée sur l'acquisition à haute fréquence et l'analyse de séries temporelles d'images de mouvements de luminophores le long de la paroi d'aquariums plats a permis de mesurer directement les mouvements élémentaires de particules de sédiment effectués par le bivalve A. alba. Cette approche a ainsi conduit à la première détermination expérimentale d' " empreintes " du remaniement sédimentaire d'un invertébré marin, d'après le formalisme du modèle CTRW (Continuous Time Random Walk).Dans un second temps, le déploiement de cette nouvelle approche a permis d'évaluer, de manière dynamique (i.e. pendant des expériences de 48h) et sur l'ensemble de la partie de la colonne sédimentaire affectée par ce bivalve, le contrôle exercé par la température et par la disponibilité de matière organique fraîche sur les caractéristiques du processus de remaniement sédimentaire effectué par A. alba.Enfin, l'intensité du remaniement sédimentaire effectué par l'ensemble de la communauté benthique a été mesurée in-situ dans le Bassin d'Arcachon, à la fois dans un herbier à Zostera noltii et dans une zone de vase nue d'où celui-ci a disparu. Ceci a permis de déterminer les effets limitant de la présence d'herbier et de certaines espèces benthiques clés, sur le remaniement sédimentaire.

Les régions côtières des estuaires sont le siège de nombreuses activités anthropiques terrestres ou aquatiques comme l'agriculture, le transport maritime ou l'aquaculture. Ces différentes activités engendrent des facteurs de stress, communément appelés stresseurs, qui affectent la structure et le fonctionnement des communautés benthiques. Avec l'augmentation des activités humaines, deux scénarios principaux ont été notés : i) le chevauchement spatio-temporelle de plusieurs facteurs de stress, et ii) l'intensification de stresseurs uniques. Dans un premier temps, la superposition spatiotemporelle de plusieurs stresseurs peut mener à l'interaction entre ceux-ci, où la présence d'un stresseur accentue (synergie) ou, au contraire, atténue l'effet d'un autre (interaction antagoniste). Dans un deuxième temps, l'intensification de stresseurs uniques peut mener à l'apparition de points de bascule, correspondant à des réorganisations substantielles dans la structure et le fonctionnement d'un écosystème. L'interaction de stresseurs et les points de bascule ont de profondes implications sur les écosystèmes; ils sont souvent très difficiles à prévoir, et peuvent occasionner des changements importants au sein de communautés naturelles, à un point tel que le retour à l'état initial est parfois impossible. Ces deux concepts ont largement été étudiés de façon exclusive. Toutefois, très peu d'études ont cherché à combiner ces deux concepts. C'est à la lumière des activités humaines et de leurs impacts sur les écosystèmes aquatiques, notamment ceux de l'estuaire du Saint-Laurent, que se justifie mon projet doctoral. Plus précisément, l'objectif général de cette thèse est de comprendre l'effet de multiples stresseurs d'origine anthropique sur les écosystèmes aquatiques en intégrant différents compartiments biologiques (c.-à-d. individus, populations, communautés, écosystèmes). Cette thèse s'articule autour de deux objectifs principaux, divisés en cinq chapitres. Le premier objectif est de déterminer les scénarios d'interaction entre plusieurs stresseurs et leurs effets sur les communautés benthiques à l'aide d'approches expérimentales en laboratoire et in-situ (Chapitres 1 et 2). Le deuxième objectif est d'identifier des points de bascule lorsque les communautés sont exposées à différentes intensités et combinaisons de stresseurs à l'aide d'une revue de littérature et d'une expérience en laboratoire (Chapitres 3, 4 et 5). Mon premier chapitre s'est concentré sur l'effet individuel et combiné d'un enrichissement en nutriments, d'une variation de salinité et une augmentation de la température de l'eau sur la moule bleue, Mytilus spp., la telline de la Balthique, Limecola balthica, et sur le microphytobenthos. Pour répondre à ces objectifs, nous avons effectué une expérience de manipulation en laboratoire de trois mois où la mortalité, le contenu énergétique des tissus et la minéralisation des coquilles ont été évalués chez Mytilus spp. et chez L. balthica, ainsi que les pigments microphytobenthiques. La variation de salinité et l'enrichissement en nutriments, séparément, ont eu d'importants effets sur la mortalité, le niveau de minéralisation des coquilles, le contenu énergétique des tissus, et la biomasse microphytobenthique et leur effet variait dans le temps. Au contraire, l'augmentation de la température de l'eau n'a eu aucun effet. Ces résultats démontrent une prévalence d'interactions antagonistes pour les réponses évaluées et l'importance de considérer l'effet de stresseurs uniques et combinés dans le temps. Sur la même thématique, mon deuxième chapitre a cherché à caractériser in situ l'effet de vagues de chaleur et d'un enrichissement en nutriments sur les bancs de moules et l'écosystème qu'elles créent. Nous avons mené une expérience où la mortalité et le contenu énergétique chez Mytilus spp., l'activité microbienne, et la concentration sédimentaire en chlorophylle a et en phaeopigments ont été évalués au cours du temps. L'enrichissement en nutriments et les vagues de chaleur, de manière individuelle et combinée, ont eu des effets positifs et négatifs sur le contenu énergétique des tissus chez Mytilus spp., sur les phaeopigments ainsi que sur le ratio chlorophylle a/phaeopigments. En ce qui concerne les autres réponses d'intérêt, aucun effet n'a été observé, suggérant que les stresseurs influencent de manière différente les différents compartiments biologiques et écosystémiques étudiés. Ce chapitre démontre que l'effet individuel et combiné des stresseurs environnementaux diffère à travers le temps et illustre l'importance de combiner plusieurs approches expérimentales pour cerner la complexité derrière l'interaction entre stresseurs multiples. Pour mon troisième chapitre, à l'aide d'une revue de la documentation scientifique, nous avons (1) développé une perspective actuelle et historique sur les points de bascule dans les écosystèmes terrestres et aquatiques; (2) décrit l'effort de recherche dans différents habitats aquatiques; (3) exploré les résultats d'études expérimentales axés sur les points de bascule mesurés aux échelles individuelles, des populations, des communautés, et des services/fonctions écosystémiques dans un contexte de stresseurs uniques et multiples. Le nombre d'études portant sur les points de bascule augmente annuellement, mais très peu d'études ont pour objectif spécifique de les identifier (32.6%). Encore moins d'études examinent comment l'ajout d'un stresseur additionnel peut modifier un point de bascule. Aussi, plusieurs études s'intéressent à de multiples réponses, mais seulement 25% se concentrent sur de multiples échelles biologiques. Ces résultats démontrent que le concept de point de bascule est très actuel, mais nous avons identifié certaines pistes de solution afin de renouveler ce concept dans un contexte de stresseurs multiples. Dans le cadre de mon quatrième et cinquième chapitre, nous avons mené une expérience afin d'étudier les effets d'une intrusion sporadique d'eau salée le long d'un gradient d'enrichissement en nutriments sur une communauté d'eau douce composée de périphyton, de microorganismes hétérotrophes, et d'individus de moule zébrée Dreissena polymorpha. Nous cherchions à (1) caractériser l'effet individuel et combiné des deux stresseurs sur les réponses d'intérêts et identifier des interactions synergiques ou antagonistes; (2) identifier un point de bascule le long du gradient d'enrichissement en nutriment en absence et présence d'une intrusion sporadique d'eau salée; puis, (3) identifier l'effet de la présence d'un stress osmotique sur l'atteinte d'un point de bascule. Nous nous sommes intéressés à la mortalité (Chapitre 4) et au taux métabolique chez D. polymorpha, à l'activité microbienne, et au périphyton (chlorophylle a, phaeopigments) (Chapitre 5). Les deux stresseurs ont eu des effets individuels (c.-à-d. dominances) et combinés (c.-à-d. interactions) sur toutes les variables réponses, et nous avons observé un changement au niveau du type d'interaction le long du gradient. La présence d'un stress osmotique a eu pour effet de devancer le point de bascule pour la mortalité et de créer un point de bascule pour le taux métabolique chez D. polymorpha. Nos résultats mettent en évidence que le type d'interaction peut varier le long d'un gradient environnemental et que la présence de plusieurs stresseurs peut devancer un point de bascule. Cette thèse de doctorat contribue à l'amélioration de notre compréhension théorique des concepts d'interactions entre stresseurs et les points de bascule et combine, pour une des premières fois à notre connaissance, les deux concepts écologiques à différents échelles biologiques (individu, communauté, écosystème) Ce projet, qui s'intéresse tant à la portion d'eau douce qu'à la portion marine du Saint-Laurent, apportera également des informations importantes quant à la capacité de tolérance des écosystèmes face à l'empreinte humaine. En intégrant plusieurs composantes de l'écosystème, nous souhaitons mettre en lumière que l'évaluation de l'empreinte humaine sur les écosystèmes aquatiques doit être effectuée en intégrant plusieurs composantes afin de bien comprendre la complexité derrière le concept d'interactions entre stresseurs et de points de bascule. Ultimement, en apportant des informations et pistes de solutions quant à la vulnérabilité des communautés benthiques à plusieurs facteurs et intensités de stresseurs, ce projet contribuera à une meilleure gestion écosystémique des communautés benthiques du Saint-Laurent. / The coastal regions of estuaries are heavily affected by terrestrial and aquatic anthropogenic activities such as agriculture, fisheries, aquaculture and shipping. These activities lead to a diversity of environmental stressors that affect the structure, dynamics and functioning of benthic communities and will have impacts at different scales of the biological hierarchy, from the individual to the community. With increasing human activities, two main scenarios have been observed: i) the spatio-temporal overlap of multiple stressors, and ii) the intensification of single stessors. First of all, the spatio-temporal superposition of multiple stressors can lead to their interactions, where the presence of one stressor will accentuate (i.e. synergy) or attenuate (i.e. antagonism) the effect of another. Second of all, the intensification of single stressors can lead to tipping points, corresponding to substantial reorganizations in the structure and functioning of an ecosystem. Stressor interactions and tipping points have profound implications on ecosystems: often very difficult to predict, they can cause significant changes within communities, to such an extent that a return to initial states is sometimes impossible. These two concepts have been widely studied individually. However, very few studies have attempted to combine both concepts. The justification to carry out this doctoral project resides in the need to address the challenge of the increase of human activities and their impacts of aquatic ecosystems, particularly those in the estuary and gulf of the St. Lawrence River. More specifically, the objective of this thesis is to understand the effect of multiple anthropogenic stressors on marine and freshwater ecosystems by integrating multiple biological compartments. The thesis is structured around two main objectives divided into five chapters. The first objective is to characterize the scenarios of interaction between multiple stressors and their effects on benthic communities using experimental approaches in the laboratory or in situ (Chapters 1 and 2). The second objective is to identify tipping points when communities are exposed to different intensities and combinations of stressors using a literature review and a laboratory experiment (Chapters 3, 4 and 5). The objective of my first chapter is to characterize the individual effects of nutrient enrichment, salinity variation and increased water temperature on different biological responses measured at the individual level in two bivalve species (Mytilus spp. and Limecola balthica) and on microphytobenthos. We carried out a laboratory experiment with two exposure times (one and three months) and evaluated mortality levels, energy content and mineralization levels in Mytilus spp. and L. balthica as well as microphytobenthic pigments. Salinity variation and nutrient enrichment, individually and combined, had significant effects on mortality, shell mineralization, tissue energy content and sediment chlorophyll a concentration and more interestingly, their effect varied through time. On the contrary, increased water temperature had no effects on the investigated responses. These results suggest a prevalence of antagonistic interactions for the evaluated responses and the importance of considering the effect of single and combined stressors over time. Similarly, my second chapter has for objective to characterize in situ the effect of heat waves and nutrient enrichment on mussel beds and their associated ecosystem. More specifically, we carried out a three months experiment where mortality and energy content in Mytilus spp, microbial activity and sediment chlorophyll a and phaeopigment concentration were assessed multiple times over the duration of the experiment. Nutrient enrichment and heat waves, individually and in combination, affected tissue energy content in Mytilus spp., phaeopigments and the chlorophyll a/phaeopigments ratio. Regarding the other responses, no significant effect was detected, suggesting that stressors influence the compartments differently. This chapter demonstrates that the individual and combined effect of environmental stressors differ over time and illustrates the importance of combining several experimental approaches to understand the complexity behind the interaction between multiple stressors. My third chapter seeks, through a literature review, to (1) develop a historical perspective of tipping point studies in terrestrial, freshwater and marine ecological systems; (2) portray the research effort in different aquatic habitats; and (3) explore the results of experimental studies focusing on tipping points measured at the individual, communities, ecosystem level (incl. ecosystem functions and services) in a context of single and multiple stressors. The number of studies mentioning tipping points increases every year, but surprisingly very few have had to date as specific objective that to actually identify them (32.6%). Even fewer studies examine how adding an additional stressor may alter a tipping point. Also, several studies are interested in multiple responses, but only 25 % of these focus on multiple biological scales. These results allowed us to identify some shortcoming in the field and some potential solutions in order to renew this concept in a context of multiple stressors. In my fourth and fifth chapter, we conducted an experiment to study the effect of pulses of saltwater intrusion along a nutrient enrichment gradient on a freshwater community composed of periphyton, heterotrophic microorganisms, and the zebra mussel Dreissena polymorpha. We sought to (1) characterize individual and combined effect of the two stressors on the investigated responses; (2) identify a tipping point along the nutrient enrichment gradient in the absence and presence of pulses of saltwater intrusion and; (3) identify the effect of osmotic stress on the presence, timing or intensity of a tipping point. We evaluated mortality levels (chapter 4) and metabolic rates in D. polymorpha, microbial activity and periphyton biomass (chapter 5). Both stressors had individual and combined effects on all response variables, and we observed a change in the type of interaction along the gradient. The presence of osmotic stress along the gradient had for effect that to create a tipping point (metabolic rate) or to create an earlier tipping point (mortality). Our results highlight that the type of interaction can vary along an environmental gradient and the presence of multiple stressors may create of outpace a tipping point. In general, this doctoral thesis contributes to improving our theoretical critical understanding of the concepts of stressors' interactions and tipping points, individually and, for the first time to our knowledge, combined and this, considering multiple levels of biological compartments (individual, communities, ecosystems). More specifically, this project focuses on both the freshwater and marine portion of the St. Lawrence River, and provides essential information on the tolerance of ecosystems within the context of an increasing human footprint. By integrating several components of the ecosystem, we wish to highlight that the human impact on aquatic ecosystems must be assessed by integrating several components to fully understand the complexity behind the concept of stressors' interactions and tipping points. Ultimately, by providing information and possible solutions regarding the vulnerability of benthic communities to multiple drivers and intensities of stressors, this project will contribute to a better ecosystem management of benthic communities in the St. Lawrence.

Les régions côtières des estuaires sont le siège de nombreuses activités anthropiques terrestres ou aquatiques comme l'agriculture, le transport maritime ou l'aquaculture. Ces différentes activités engendrent des facteurs de stress, communément appelés stresseurs, qui affectent la structure et le fonctionnement des communautés benthiques. Avec l'augmentation des activités humaines, deux scénarios principaux ont été notés : i) le chevauchement spatio-temporelle de plusieurs facteurs de stress, et ii) l'intensification de stresseurs uniques. Dans un premier temps, la superposition spatiotemporelle de plusieurs stresseurs peut mener à l'interaction entre ceux-ci, où la présence d'un stresseur accentue (synergie) ou, au contraire, atténue l'effet d'un autre (interaction antagoniste). Dans un deuxième temps, l'intensification de stresseurs uniques peut mener à l'apparition de points de bascule, correspondant à des réorganisations substantielles dans la structure et le fonctionnement d'un écosystème. L'interaction de stresseurs et les points de bascule ont de profondes implications sur les écosystèmes; ils sont souvent très difficiles à prévoir, et peuvent occasionner des changements importants au sein de communautés naturelles, à un point tel que le retour à l'état initial est parfois impossible. Ces deux concepts ont largement été étudiés de façon exclusive. Toutefois, très peu d'études ont cherché à combiner ces deux concepts. C'est à la lumière des activités humaines et de leurs impacts sur les écosystèmes aquatiques, notamment ceux de l'estuaire du Saint-Laurent, que se justifie mon projet doctoral. Plus précisément, l'objectif général de cette thèse est de comprendre l'effet de multiples stresseurs d'origine anthropique sur les écosystèmes aquatiques en intégrant différents compartiments biologiques (c.-àd. individus, populations, communautés, écosystèmes). Cette thèse s'articule autour de deux objectifs principaux, divisés en cinq chapitres. Le premier objectif est de déterminer les scénarios d'interaction entre plusieurs stresseurs et leurs effets sur les communautés benthiques à l'aide d'approches expérimentales en laboratoire et in-situ (Chapitres 1 et 2). Le deuxième objectif est d'identifier des points de bascule lorsque les communautés sont exposées à différentes intensités et combinaisons de stresseurs à l'aide d'une revue de littérature et d'une expérience en laboratoire (Chapitres 3, 4 et 5). Mon premier chapitre s'est concentré sur l'effet individuel et combiné d'un enrichissement en nutriments, d'une variation de salinité et une augmentation de la température de l'eau sur la moule bleue, Mytilus spp., la telline de la Balthique, Limecola balthica, et sur le microphytobenthos. Pour répondre à ces objectifs, nous avons effectué une expérience de manipulation en laboratoire de trois mois où la mortalité, le contenu énergétique des tissus et la minéralisation des coquilles ont été évalués chez Mytilus spp. et chez L. balthica, ainsi que les pigments microphytobenthiques. La variation de salinité et l'enrichissement en nutriments, séparément, ont eu d'importants effets sur la mortalité, le niveau de minéralisation des coquilles, le contenu énergétique des tissus, et la biomasse microphytobenthique et leur effet variait dans le temps. Au contraire, l'augmentation de la température de l'eau n'a eu aucun effet. Ces résultats démontrent une prévalence d'interactions antagonistes pour les réponses évaluées et l'importance de considérer l'effet de stresseurs uniques et combinés dans le temps. Sur la même thématique, mon deuxième chapitre a cherché à caractériser in situ l'effet de vagues de chaleur et d'un enrichissement en nutriments sur les bancs de moules et l'écosystème qu'elles créent. Nous avons mené une expérience où la mortalité et le contenu énergétique chez Mytilus spp., l'activité microbienne, et la concentration sédimentaire en chlorophylle a et en phaeopigments ont été évalués au cours du temps. L'enrichissement en nutriments et les vagues de chaleur, de manière individuelle et combinée, ont eu des effets positifs et négatifs sur le contenu énergétique des tissus chez Mytilus spp., sur les phaeopigments ainsi que sur le ratio chlorophylle a/phaeopigments. En ce qui concerne les autres réponses d'intérêt, aucun effet n'a été observé, suggérant que les stresseurs influencent de manière différente les différents compartiments biologiques et écosystémiques étudiés. Ce chapitre démontre que l'effet individuel et combiné des stresseurs environnementaux diffère à travers le temps et illustre l'importance de combiner plusieurs approches expérimentales pour cerner la complexité derrière l'interaction entre stresseurs multiples. Pour mon troisième chapitre, à l'aide d'une revue de la documentation scientifique, nous avons (1) développé une perspective actuelle et historique sur les points de bascule dans les écosystèmes terrestres et aquatiques; (2) décrit l'effort de recherche dans différents habitats aquatiques; (3) exploré les résultats d'études expérimentales axés sur les points de bascule mesurés aux échelles individuelles, des populations, des communautés, et des services/fonctions écosystémiques dans un contexte de stresseurs uniques et multiples. Le nombre d'études portant sur les points de bascule augmente annuellement, mais très peu d'études ont pour objectif spécifique de les identifier (32.6%). Encore moins d'études examinent comment l'ajout d'un stresseur additionnel peut modifier un point de bascule. Aussi, plusieurs études s'intéressent à de multiples réponses, mais seulement 25% se concentrent sur de multiples échelles biologiques. Ces résultats démontrent que le concept de point de bascule est très actuel, mais nous avons identifié certaines pistes de solution afin de renouveler ce concept dans un contexte de stresseurs multiples. Dans le cadre de mon quatrième et cinquième chapitre, nous avons mené une expérience afin d'étudier les effets d'une intrusion sporadique d'eau salée le long d'un gradient d'enrichissement en nutriments sur une communauté d'eau douce composée de périphyton, de microorganismes hétérotrophes, et d'individus de moule zébrée Dreissena polymorpha. Nous cherchions à (1) caractériser l'effet individuel et combiné des deux stresseurs sur les réponses d'intérêts et identifier des interactions synergiques ou antagonistes; (2) identifier un point de bascule le long du gradient d'enrichissement en nutriment en absence et présence d'une intrusion sporadique d'eau salée; puis, (3) identifier l'effet de la présence d'un stress osmotique sur l'atteinte d'un point de bascule. Nous nous sommes intéressés à la mortalité (Chapitre 4) et au taux métabolique chez D. polymorpha, à l'activité microbienne, et au périphyton (chlorophylle a, phaeopigments) (Chapitre 5). Les deux stresseurs ont eu des effets individuels (c.-à-d. dominances) et combinés (c.-à-d. interactions) sur toutes les variables réponses, et nous avons observé un changement au niveau du type d'interaction le long du gradient. La présence d'un stress osmotique a eu pour effet de devancer le point de bascule pour la mortalité et de créer un point de bascule pour le taux métabolique chez D. polymorpha. Nos résultats mettent en évidence que le type d'interaction peut varier le long d'un gradient environnemental et que la présence de plusieurs stresseurs peut devancer un point de bascule. Cette thèse de doctorat contribue à l'amélioration de notre compréhension théorique des concepts d'interactions entre stresseurs et les points de bascule et combine, pour une des premières fois à notre connaissance, les deux concepts écologiques à différents échelles biologiques (individu, communauté, écosystème) Ce projet, qui s'intéresse tant à la portion d'eau douce qu'à la portion marine du Saint-Laurent, apportera également des informations importantes quant à la capacité de tolérance des écosystèmes face à l'empreinte humaine. En intégrant plusieurs composantes de l'écosystème, nous souhaitons mettre en lumière que l'évaluation de l'empreinte humaine sur les écosystèmes aquatiques doit être effectuée en intégrant plusieurs composantes afin de bien comprendre la complexité derrière le concept d'interactions entre stresseurs et de points de bascule. Ultimement, en apportant des informations et pistes de solutions quant à la vulnérabilité des communautés benthiques à plusieurs facteurs et intensités de stresseurs, ce projet contribuera à une meilleure gestion écosystémique des communautés benthiques du Saint-Laurent. / The coastal regions of estuaries are heavily affected by terrestrial and aquatic anthropogenic activities such as agriculture, fisheries, aquaculture and shipping. These activities lead to a diversity of environmental stressors that affect the structure, dynamics and functioning of benthic communities and will have impacts at different scales of the biological hierarchy, from the individual to the community. With increasing human activities, two main scenarios have been observed: i) the spatiotemporal overlap of multiple stressors, and ii) the intensification of single stessors. First of all, the spatio-temporal superposition of multiple stressors can lead to their interactions, where the presence of one stressor will accentuate (i.e. synergy) or attenuate (i.e. antagonism) the effect of another. Second of all, the intensification of single stressors can lead to tipping points, corresponding to substantial reorganizations in the structure and functioning of an ecosystem. Stressor interactions and tipping points have profound implications on ecosystems: often very difficult to predict, they can cause significant changes within communities, to such an extent that a return to initial states is sometimes impossible. These two concepts have been widely studied individually. However, very few studies have attempted to combine both concepts. The justification to carry out this doctoral project resides in the need to address the challenge of the increase of human activities and their impacts of aquatic ecosystems, particularly those in the estuary and gulf of the St. Lawrence River. More specifically, the objective of this thesis is to understand the effect of multiple anthropogenic stressors on marine and freshwater ecosystems by integrating multiple biological compartments. The thesis is structured around two main objectives divided into five chapters. The first objective is to characterize the scenarios of interaction between multiple stressors and their effects on benthic communities using experimental approaches in the laboratory or in situ (Chapters 1 and 2). The second objective is to identify tipping points when communities are exposed to different intensities and combinations of stressors using a literature review and a laboratory experiment (Chapters 3, 4 and 5). The objective of my first chapter is to characterize the individual effects of nutrient enrichment, salinity variation and increased water temperature on different biological responses measured at the individual level in two bivalve species (Mytilus spp. and Limecola balthica) and on microphytobenthos. We carried out a laboratory experiment with two exposure times (one and three months) and evaluated mortality levels, energy content and mineralization levels in Mytilus spp. and L. balthica as well as microphytobenthic pigments. Salinity variation and nutrient enrichment, individually and combined, had significant effects on mortality, shell mineralization, tissue energy content and sediment chlorophyll a concentration and more interestingly, their effect varied through time. On the contrary, increased water temperature had no effects on the investigated responses. These results suggest a prevalence of antagonistic interactions for the evaluated responses and the importance of considering the effect of single and combined stressors over time. Similarly, my second chapter has for objective to characterize in situ the effect of heat waves and nutrient enrichment on mussel beds and their associated ecosystem. More specifically, we carried out a three months experiment where mortality and energy content in Mytilus spp, microbial activity and sediment chlorophyll a and phaeopigment concentration were assessed multiple times over the duration of the experiment. Nutrient enrichment and heat waves, individually and in combination, affected tissue energy content in Mytilus spp., phaeopigments and the chlorophyll a/phaeopigments ratio. Regarding the other responses, no significant effect was detected, suggesting that stressors influence the compartments differently. This chapter demonstrates that the individual and combined effect of environmental stressors differ over time and illustrates the importance of combining several experimental approaches to understand the complexity behind the interaction between multiple stressors. My third chapter seeks, through a literature review, to (1) develop a historical perspective of tipping point studies in terrestrial, freshwater and marine ecological systems; (2) portray the research effort in different aquatic habitats; and (3) explore the results of experimental studies focusing on tipping points measured at the individual, communities, ecosystem level (incl. ecosystem functions and services) in a context of single and multiple stressors. The number of studies mentioning tipping points increases every year, but surprisingly very few have had to date as specific objective that to actually identify them (32.6%). Even fewer studies examine how adding an additional stressor may alter a tipping point. Also, several studies are interested in multiple responses, but only 25 % of these focus on multiple biological scales. These results allowed us to identify some shortcoming in the field and some potential solutions in order to renew this concept in a context of multiple stressors. In my fourth and fifth chapter, we conducted an experiment to study the effect of pulses of saltwater intrusion along a nutrient enrichment gradient on a freshwater community composed of periphyton, heterotrophic microorganisms, and the zebra mussel Dreissena polymorpha. We sought to (1) characterize individual and combined effect of the two stressors on the investigated responses; (2) identify a tipping point along the nutrient enrichment gradient in the absence and presence of pulses of saltwater intrusion and; (3) identify the effect of osmotic stress on the presence, timing or intensity of a tipping point. We evaluated mortality levels (chapter 4) and metabolic rates in D. polymorpha, microbial activity and periphyton biomass (chapter 5). Both stressors had individual and combined effects on all response variables, and we observed a change in the type of interaction along the gradient. The presence of osmotic stress along the gradient had for effect that to create a tipping point (metabolic rate) or to create an earlier tipping point (mortality). Our results highlight that the type of interaction can vary along an environmental gradient and the presence of multiple stressors may create of outpace a tipping point. In general, this doctoral thesis contributes to improving our theoretical critical understanding of the concepts of stressors' interactions and tipping points, individually and, for the first time to our knowledge, combined and this, considering multiple levels of biological compartments (individual, communities, ecosystems). More specifically, this project focuses on both the freshwater and marine portion of the St. Lawrence River, and provides essential information on the tolerance of ecosystems within the context of an increasing human footprint. By integrating several components of the ecosystem, we wish to highlight that the human impact on aquatic ecosystems must be assessed by integrating several components to fully understand the complexity behind the concept of stressors' interactions and tipping points. Ultimately, by providing information and possible solutions regarding the vulnerability of benthic communities to multiple drivers and intensities of stressors, this project will contribute to a better ecosystem management of benthic communities in the St. Lawrence.

Cette thèse participe à accroitre les connaissances sur les facteurs régissant la structures des communautés benthiques de la Grande Vasière (GV) du Golfe de Gascogne. Une attention particulière a été portée au rôle du chalutage de fond, dont l’intensité a été estimée à l’aide des données VMS. A l’échelle de la GV, nos résultats suggèrent que le chalutage de fond serait le principal moteur de structuration du mégabenthos (> 10 mm). Cependant, cette hypothèse n’a pu être formellement démontrée en raison de la co-variation entre l’activité de pêche et certaines caractéristiques environnementales. Par conséquent, les travaux ont été poursuivis sur une zone restreinte de la GV, choisie de manière à minimiser les variations dans l’habitat, tout en conservant un large gradient d’intensité de chalutageNous avons ainsi observé des modifications saisonnières et temporaires de la structure des communautés méga et macro-benthiques (>1 mm) en lien avec le chalutage. Ils proviendraient essentiellement d’une disponibilité alimentaire accrue pour les prédateurs-charognards de la mégafaune et de modifications des caractéristiques sédimentaires pour la macrofaune. En revanche, l’étude de la diversité fonctionnelle montre que ces changements n’ont que des répercussions mineures sur le fonctionnement de l’écosystème. Nos conclusions suggèrent que l’écosystème benthique de la GV a probablement été façonné par plusieurs décennies de pêche intensive et qu’il est actuellement adapté à des perturbations anthropiques chroniques / This PhD thesis aims at increasing the knowledge on factors influencing the benthic community structures of the « Grande Vasière » (GV) of the Bay of Biscay. Particular attention has been paid to the role of bottom trawling whose intensity has been estimated using VMS data. At the scale of the GV, our results suggest that bottom-trawling is the main driver of the megabenthic community structure (> 10mm). However, this hypothesis has not been formally demonstrated due to the co-variations between the trawling intensity and certain environmental characteristics. Hence, works continued on a restricted part of the GV that displayed minimal variations of environmental characteristics while exhibiting a wide gradient of trawling intensityResults suggest that bottom-trawling induces seasonnal and transient modifications on the mega and macrobenthic (> 1mm) communities. These changes could be due to an increase of food availability for the megabenthic predator-scavengers and to changes of sedimentary characteristics for macrofauna. However, investigation about functional diversity showed that these changes did not have major consequences on ecosystem functioning. We concluded that decades of bottom trawling may have shaped the benthic ecosystem of the GV and that it is currently adapted to frequent disruptions.