Les comportements de défense menant à la monopolisation des ressources sont souvent expliqués par l'abondance et la distribution spatiale et temporelle des ressources. Il est généralement prédit que les bénéfices nets associés aux comportements agressifs vont être maximisés lorsque les ressources sont moyennement abondantes, concentrées spatialement et prévisibles dans le temps. Plusieurs autres variables peuvent toutefois affecter la capacité des individus à défendre et à monopoliser les ressources. Par exemple, la compétition peut contribuer à augmenter le temps alloué à la défense alors qu'une augmentation dans la complexité structurelle d'un habitat peut contribuer à réduire la détection des compétiteurs, rendant ainsi la défense moins efficace. L'utilisation de l'espace par les individus, qui peut varier en fonction de caractéristiques individuelles ou d'éléments non reliés à la distribution des ressources, peut également affecter leur capacité à défendre et à monopoliser une ressource donnée. Étant donné que la plupart des études concernant la défense et la monopolisation des ressources ont été exécutées en milieu contrôlé, peu d'études se sont penchées sur la monopolisation des ressources avec des individus non contraints spatialement. La présente étude avait pour but d'évaluer les niveaux de défense et de monopolisation des ressources alimentaires dans une population marquée de Colibri à gorge rubis ( Archilochus colubris ) tout en quantifiant l'effet de l'utilisation de l'espace par les individus, de la compétition, et de la structure des habitats sur ceux-ci. Mon système d'étude, en fonction depuis 2007, consiste en un réseau de 45 abreuvoirs au sein duquel toutes les visites effectuées par des colibris marqués sont enregistrées grâce la technologie des transpondeurs passifs intégrés ("PIT tags"). Plus spécifiquement, j'ai modélisé le nombre de visites par les compétiteurs à un abreuvoir et une date donnée en fonction des caractéristiques de l'abreuvoir (nombre de compétiteurs, visibilité autour de l'abreuvoir) et d'un individu focal fréquentant cet abreuvoir (concentration spatiale à cet abreuvoir, stabilité spatiale). Mes résultats indiquent premièrement que les abreuvoirs à l'intérieur de notre système sont défendus et monopolisés à des degrés variables selon les individus et dans le temps et que les individus sont généralement concentrés à un ou deux abreuvoirs principaux. L'effet négatif de la concentration spatiale sur le nombre de visites par les compétiteurs, impliquant qu'il y a défense des abreuvoirs, montre que plus les individus sont concentrés à un abreuvoir, plus l'abreuvoir est utilisé de façon exclusive. Bien que cet effet négatif de la concentration spatiale soit d'autant plus important lorsque les individus sont stables dans l'utilisation des abreuvoirs de la grille, l'ampleur de cet effet est toutefois très variable entre les individus. Ces deux résultats pris ensemble suggèrent qu'il y a un gradient dans la stratégie des individus allant d'individus territoriaux défendant les abreuvoirs à des individus peu concentrés et stables spatialement qui peuvent correspondre soit à des individus errants ("floaters") ou à de faibles utilisateurs des abreuvoirs de la grille. Malgré que le nombre de compétiteurs diminue la monopolisation des abreuvoirs, l'effet négatif de la concentration spatiale ne diminue pas avec le nombre de compétiteurs suggérant que la capacité de défense des abreuvoirs n'est pas affectée par la compétition dans notre système. Finalement, une visibilité accrue en milieu fermé favorise la monopolisation des abreuvoirs, quoique la préférence pour les milieux ouverts par les mâles adultes et la difficulté de quantifier la visibilité en milieu ouvert rendent difficile l'évaluation du rôle que la visibilité peut jouer dans ces milieux. À ma connaissance, cette étude est parmi les premières à se pencher sur la défense et la monopolisation des ressources alimentaires dans un contexte où les individus sont marqués et ne sont pas contraints spatialement. À ce titre, mes résultats montrent qu'il est important de considérer ce dernier aspect pour comprendre l'utilisation conjointe des ressources par les individus. De plus, bien que les études expérimentales en milieu contrôlé permettent de mieux comprendre le rôle de certaines variables prises séparément, les études en milieu naturel considérant de multiples variables simultanément permettent de tenir compte de la complexité retrouvée en nature et c'est cette complexité qui ultimement détermine les patrons d'utilisation conjointe des ressources par les individus.

Le déplacement animal joue un rôle déterminant dans la structuration spatiale et la dynamique des populations biologiques, en particulier des espèces fortement mobiles. L’espace et l’environnement font ainsi partie intégrante du cycle de vie des tortues marines. Ce travail de thèse propose de caractériser l’écologie spatiale des tortues marines, du stade juvénile au stade adulte, dans le Sud-ouest de l’océan Indien, principalement par l’usage de deux méthodes : la télémétrie satellitaire et la modélisation individu-centrée. Il montre en premier lieu que la phénologie de la reproduction de la tortue verte à travers la région est principalement liée à la température de surface de la mer au voisinage des sites de reproduction. Sont ensuite étudiés les patrons de dérive des nouveau-nés générés par les courants océaniques qui impacteraient inégalement leurs traits d’histoire de vie selon l’emplacement du site de naissance. Concernant le stade immature, les résultats suggèrent un cycle de développement trans-équatorial pour la tortue caouanne dans l’océan Indien. Pour le stade adulte, cette étude caractérise les couloirs et la connectivité migratoires de la tortue verte dans la région. Enfin, l’intégration de ces résultats permet de comprendre la structuration des patrons migratoires régionaux et leur influence sur la dynamique des populations. L’ensemble des connaissances acquises fournit un support concret d’aide à la décision pour la mise en place de plans de gestion et de conservation des tortues marines dans le Sud-ouest de l’océan Indien. Cela souligne l’importance d’une approche à grande échelle pour la protection d’un patrimoine biologique partagé par plusieurs nations. / Animal movement is crucial to the ecology of spatially structured population, particularly for highly mobile species. Marine turtles’ life cycle is indeed closely related to spatial and environmental factors. This work analyses the spatial ecology of marine turtles, from early juvenile to adult stages, in the Southwest Indian Ocean, primarily through the use of two methods: satellite tracking and individual-based modeling. Firstly, this analysis argues that green turtle’s reproductive phenology across the region is mainly related to the sea surface temperature in the vicinity of the nesting site. Then, it shows how drifting trajectories of hatchlings in oceanic currents unevenly influence their life history traits depending on the position of the natal site. By tracking late juvenile stage, this work also suggests a trans-equatorial developmental cycle for loggerhead turtle in the Indian Ocean. At adult stage, it describes migratory corridors and connectivity for green turtle across the region. Finally, an integrative approach considering all these results allows for an understanding of the regional migratory patterns and their influence on population dynamics. The results of this work provide a practical policy decision tool for management and conservation of marine turtles in the Southwest Indian Ocean and highlight the need for a large-scale approach in the protection of biological resources and heritage shared by multiple nations.

L’objectif général de cette thèse est de développer des modèles mécanistes de l’utilisation de l’espace qui sont basés sur les déplacements des animaux, afin de comprendre et d’anticiper la répartition spatiale des populations animales dans des environnements hétérogènes et dynamiques. J’utilise et je développe des méthodologies qui intègrent autant la modélisation mathématique de la dynamique spatio-temporelle des déplacements que des analyses statistiques de données simulées et empiriques de déplacement. Dans mon premier chapitre, j’effectue une série de simulations afin de clarifier combien de grappes sont nécessaires lors d’une estimation par équations d’estimation généralisées, pour correctement tenir compte de la corrélation dans les données de déplacement et obtenir des inférences robustes sur la sélection de l’habitat. Mes simulations révèlent que 30 individus indépendants, chacun étant assigné à une grappe, suffisent pour éviter la mesure biaisée de l’incertitude sur la sélection de l’habitat lors des déplacements dans un environnement hétérogène. Dans le cas où moins de 30 individus sont disponibles, il est possible d’augmenter le nombre de grappes en divisant les données des individus, cependant il faut s’assurer de la présence d’une autocorrélation temporelle et d’une faible hétérogénéité interindividuelle dans les données. Dans mon deuxième chapitre, je développe un modèle statistique de déplacement permettant d’identifier différentes phases comportementales par lesquelles passent les individus (p. ex., alimentation, déplacements entre les parcelles de ressource) et de révéler la sélection de l’habitat spécifique à chaque phase, pour l’ensemble de la population et à partir de données collectées irrégulièrement. L’analyse de données simulées et empiriques de déplacement de trois grands herbivores dont le bison des prairies (Bison bison bison), le cerf à queue noire (Odocoileus hemionus) et le zèbre des plaines (Equus quagga) démontrent la robustesse et la bonne capacité de prévision du modèle. Cet outil statistique est également flexible puisque j’évalue différents processus écologiques à partir de ces données tels que l’alimentation, la migration ou encore les réponses comportementales face à un prédateur. De plus, je montre la nécessité de tenir compte des phases comportementales pour correctement caractériser la sélection de l’habitat lors des déplacements des animaux. Le développement mathématique que j’ai effectué dans mon troisième chapitre permet de coupler les déplacements des individus au sein d’un réseau de parcelles de ressources et le temps de résidence dans les parcelles afin de prévoir, de façon mécaniste, la répartition spatiale d’une population dans un environnement hétérogène. De plus, j’illustre une méthodologie pour identifier et prévoir le réseau théorique le plus représentatif de l’espèce étudiée. Je démontre à partir de l’application du modèle aux données de bisons des prairies, que la topologie du réseau théorique est cruciale pour correctement anticiper l’utilisation de l’espace d’une population, ainsi que pour implémenter des plans de gestion ou de conservation les plus réalistes possibles. Dans mon chapitre 4, je teste empiriquement la robustesse d’un réseau de parcelles de ressources lorsque celui-ci est perturbé par une fragmentation anthropique du paysage. Les résultats révèlent que les caribous des bois (Rangifer tarandus caribou) reconnectent certaines parcelles favorisant ainsi la robustesse du réseau. Cependant, les prévisions de la répartition spatiale des individus obtenues en utilisant le modèle mécaniste développé dans le chapitre 3 démontrent que, malgré la reconnexion, l’utilisation des parcelles de ressources par les caribous change suite à la perturbation. De plus, ce changement est plus soutenu lorsque ce sont les parcelles les plus connectées (c.-à-d., les pôles) qui sont fragmentées. Ma thèse apporte une contribution méthodologique pour mieux tenir compte de la corrélation dans les données de déplacement et intégrer les phases comportementales lors de l’analyse de la sélection de l’habitat dans des paysages hétérogènes. Mon travail permet aussi de faire le lien entre la théorie des réseaux et l’utilisation de l’espace pour prévoir d’une façon mécaniste la répartition spatiale des populations animales dans des environnements hétérogènes et dynamiques. Mon doctorat donne également lieu à une évaluation du contexte dans lequel la théorie des réseaux peut s’appliquer à l’écologie spatiale. Finalement, ma thèse vient améliorer notre compréhension mécaniste des déplacements de quatre espèces de grands herbivores. / In my thesis, I develop mechanistic models of space use based on animal movement, to understand and to predict population distribution in heterogeneous and dynamic landscapes. Used and developed methodologies couple mathematical modelling of the spatio-temporal dynamics of animal movement together with statistical analysis of simulated and empirical movement datasets. In my first chapter, I proceed in a series of simulations to clarify how many clusters are needed when using generalized estimating equations to correctly account for the correlation in movement data and to obtain robust inference on habitat selection. My simulations reveal that 30 independent individuals, each assigned to a cluster, are sufficient to avoid biased evaluation of the uncertainty on habitat selection along movement in heterogeneous environments. When less than 30 individuals are available, destructive sampling can be used but solely when temporal correlation is present and inter-individual heterogeneity is low in the data. In my second chapter, I develop a statistical movement model that allows to identify successive behavioral phases (e.g., foraging phase, inter-patch movement) together with behavior-specific habitat selection parameters, over the whole population and using temporally irregular data. Analysis of simulated and empirical movement data from three large herbivores including plains bison (Bison bison bison), mule deer (Odocoileus hemionus) and plains zebra (Equus quagga) show the robustness and the high predictive capacity of the model. This statistical tool is also flexible since I assess multiple ecological processes from those datasets such as foraging behavior, migratory behavior or prey-predator interactions. In addition, I show how accounting for behavioral phases in habitat selection analysis is crucial to correctly characterize habitat selection along animal movement. In my third chapter, I develop a mathematical framework to couple movement of individuals among a network of resource patches with residency time in patches to mechanistically predict space use in heterogeneous landscapes. In addition, I illustrate a methodology to identify and predict the most representative theoretical network for the target species. I show from model application on data of plains bison that the theoretical network topology is crucial to correctly infer population space use and implement realistic management and conservation planning. In my chapter 4, I empirically assess the robustness of a network of resource patches following landscape fragmentation from anthropogenic source. The analysis shows that woodland caribou (Rangifer tarandus caribou) reconnect some patches, thus causing robustness in their spatial networks. However, predictions on space use from the mechanistic model developed in chapter 3 reveal that, despite the rewiring, patch use change following the fragmentation. Moreover, this change is stronger when the most connected patches (i.e., the hubs) are impacted. My thesis provides a methodological contribution to better account for correlation in movement data and integrate behavioral phases in habitat selection analysis in heterogeneous landscapes. Besides, my work links network theory and space use to mechanistically predict population distribution in heterogeneous and dynamic environments. My research also assesses the context in which network theory can be applied to spatial ecology. Finally, my thesis improves our mechanistic understanding of animal movement in four species of large herbivores.