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Effets de l'hétérogénéité environnementale sur les patrons de plasticité phénotypique et la variabilité génétique des populations de mésange bleue (cyanistes caeruleus) en milieu naturel

Porlier, Melody January 2013 (has links)
La persistence des populations en milieu naturel dépend de leur capacité à répondre aux changements spatio-temporels de leur environnement et aux pressions de sélection qui en découlent. Deux mécanismes principaux permettent aux organismes de s’ajuster à de nouvelles conditions environnementales tout en assurant leur persistence locale: la plasticité phénotypique, soit un ajustement du phénotype sans modifications génétiques sous-jacentes; et l'évolution des populations en réponse à la sélection, ou adaptation, processus par lequel les génotypes les mieux adaptés aux conditions environnementales se retrouvent progressivement en plus grande proportion au sein d’une population. Or, le potentiel de réponses plastiques et génétiques peut varier entre populations d'une même espèce, entre autres puisqu'il est lui-même dépendant de l'hétérogénéité spatio-temporelle de l'environnement. Cependant, nous avons à ce jour peu de connaissances sur la façon dont l'environnement affecte les patrons de plasticité phénotypique et le potentiel adaptatif des populations en milieu naturel, rendant difficile la prédiction de la réponse des populations face aux changements environnementaux. Mon doctorat vise donc à comprendre comment l'hétérogénéité environnementale affecte la capacité des populations naturelles à répondre, par le biais de changements plastiques et/ou génétiques, aux changements environnementaux. Pour ce faire, j’ai étudié des populations de Mésanges bleues (Cyanistes caeruleus) du sud de la France et de la Corse, qui occupent différents types d’habitats forestiers (caducifoliés et sempervirents). Ce système représente un cas intéressant d’hétérogénéité environnementale étant donné la grande variabilité dans la période de disponibilité et l’abondance de nourriture entre habitats caducifoliés et sempervirents, les premiers étant plus hâtifs et plus riches en ressources que les seconds. Cette hétérogénéité environnementale est responsable d’une divergence phénotypique marquée au niveau de traits morphologiques et reproducteurs entre populations occupant ces différents types d’habitats. En utilisant à la fois une base de données phénotypiques à long terme, des pedigrees disponibles pour chacune des populations, ainsi que de l’information obtenue à partir de marqueurs microsatellites, j'ai déterminé dans un premier temps: i) les patrons de plasticité phénotypique au sein de chaque population; ii) les niveaux de potentiel adaptatif de traits morphologiques et reproducteurs au sein de chaque population; et iii) la structuration génétique de populations au sein d'un paysage hétérogène. Ensuite, j'ai mis en relation ces patrons avec diverses variables environnementales afin de comprendre comment l'hétérogénéité spatio-temporelle de l'environnement affecte ces paramètres. J'ai d'abord montré un lien entre la variabilité interindividuelle de la plasticité de la date de ponte - un trait reproducteur important chez les oiseaux puisque son ajustement permet une synchronisation de la reproduction avec la période d’abondance maximale de nourriture - au sein d'une population et les patrons de sélection appliqués sur ce trait. Les populations faisant l'objet de fortes pressions de sélection directionnelle présentent peu de variabilité interindividuelle de la plasticité, alors que les individus au sein de populations ne faisant pas l'objet de fortes pressions de sélection varient entre eux dans leurs patrons de plasticité. Ces différences seraient reliées au degré d'hétérogénéité spatio-temporelle de l'environnement au sein de chaque population. Dans un habitat où la disponibilité et la phénologie des ressources alimentaires sont constantes, les individus devront tous synchroniser leur reproduction avec la phénologie de la ressource alimentaire principale, entraînant une sélection directionnelle sur la date de ponte ayant pu, à long terme, uniformiser les patrons de plasticité phénotypique. À l'inverse, au sein d'habitats où la disponibilité des ressources alimentaires est hétérogène dans le temps ou l'espace, les individus devront se synchroniser avec différentes sources alimentaires présentant des phénologies différentes, ce qui explique l'absence de sélection directionnelle et la présence de variabilité interindividuelle de plasticité sur la date de ponte. Dans un deuxième temps, j'ai montré que le potentiel adaptatif de traits morphologiques (masse corporelle corrigée pour la longueur du tarse) et reproducteurs (date de ponte, taille de ponte, temps d’incubation) peut présenter une grande variabilité entre populations d'une même espèce. Cependant, cette variabilité n'est pas affectée par des différences en termes de qualité de l'environnement, et serait plutôt dépendante de l'historique évolutif de chaque population. Par contre, le potentiel adaptatif des traits morphologiques varie temporellement au sein d'une même population, étant plus élevé lors des années de meilleure qualité, alors que le potentiel adaptatif des traits reproducteurs reste stable en fonction de la qualité de l'environnement. Ces patrons suggèrent que durant les années où les conditions environnementales sont défavorables, les individus allouent leurs ressources en priorité aux traits reproducteurs, qui sont associés de plus près à leur valeur adaptative, au détriment des traits morphologiques. Finalement, j'ai montré la présence d’une structure génétique à fine échelle géographique en Corse, les individus se ségrégant en deux groupes génétiquement distincts. Or, ces différences génétiques ne sont liées à aucune barrière géographique au sein de la Corse, indiquant que les individus ont le potentiel de se déplacer librement entre chaque population. La différenciation génétique entre populations est cependant liée à une divergence spatiale des caractéristiques environnementales, les niveaux de différenciation génétique observés coïncidant avec des différences en termes de proportion de chênes caducifoliés vs. sempervirents dans l’habitat où les mésanges se reproduisent. De plus, ces différences génétiques correspondent aux différences phénotypiques entre populations, indiquant que l’adaptation locale des populations à leur habitat respectif pourrait être responsable de la structure génétique observée. Mon projet de doctorat a mis en évidence la grande variabilité dans la capacité des populations d'une même espèce à s'ajuster aux conditions environnementales, et ce même à fine échelle géographique. J'ai également montré l'effet de différentes composantes de l'environnement sur les paramètres affectant la réponse adaptative des populations: les variations des patrons de plasticité phénotypique sont associées aux niveaux d’hétérogénéité spatio-temporelle de l'environnement à l’échelle des populations; les différences de potentiel adaptatif intrapopulations des traits morphologiques sont reliées aux variations dans la qualité de l'environnement; et la structuration génétique des populations serait la résultante d’une hétérogénéité spatiale de l’environnement à l’échelle inter-populationnelle. Mon projet de doctorat a donc contribué à la compréhension des mécanismes influençant la capacité des populations à s'ajuster à des conditions environnementales changeantes, permettant ultimement une meilleure prédiction des réponses plastiques et génétiques des populations face aux changements environnementaux.

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