La vie sur Terre s’est adaptée à un environnement où il y a un faible et persistent bruit de fond radiatif qui interagit avec les cellules. Loin des effets clairement nocifs des radiations à haute dose, il est difficile d’évaluer et de comprendre les impacts des faibles doses de la radioactivité naturelle sur les systèmes vivants. Nous avons tenté d’étudier si le bruit de fond radiatif est un facteur important dans l’évolution, en menant des expériences évolutives identiques avec Escherichia coli au Laboratoire de Physique Corpusculaire de Clermont-Ferrand, et au Laboratoire Souterrain de Modane. Malgré une différence d’un facteur 7,3 entre les taux d’interaction des rayonnements ionisants avec les cellules dans les deux laboratoires, aucune différence significative n’a pu être trouvée dans le fitness compétitif des populations cellulaires évoluées dans chaque laboratoire. Par simulation, nous avons montré que le taux d’interaction entre le bruit de fond radiatif et E. coli est cent fois plus faible que le taux de mutations d’origine endémique, ce qui renforce l’hypothèse que les radiations naturelles ont peu d’effet sur l’évolution. Dans le cadre du projet Geant4-DNA, nous avons développé une application complète de simulation mécanistique des dommages radio-induits à l’ADN, afin d’explorer davantage cette hypothèse. Avec cette application, on a irradié un modèle du génome d’E. coli, montrant que pour l’irradiation par des électrons d’énergies > 10 keV, le rendement des cassures double brin est de 0,006 – 0,010 CDB Gy-1 Mbp-1, selon le modèle de piégeage des radicaux chimiques. Ce résultat est en accord avec des données expérimentales, et souligne plus encore que les radiations ionisantes d’origine naturelle n’ont qu’une contribution mineure aux mutations responsables de l’évolution. / All life on earth has adapted to an environment where there is a small, persistent, radiation background interacting with cells. Unlike evaluating the clearly harmful effects of high radiation doses, understanding the effects of this low persistent radiation dose on living systems is incredibly difficult. We have attempted to study whether background radiation is an important factor in evolution by conducting identical evolution experiments with Escherichia coli in the Clermont-Ferrand Particle Physics Laboratory and the Modane Underground Laboratory. Despite a 7.3 fold difference in the rate of interactions between the radiation background and cells between the two environments, no significant difference was found in the competitive fitness of the cell populations grown at each location. Using simulations, we showed that the rate at which ionising radiation interacts with cells is one hundred times less frequent than E. coli’s mutation rate in our experimental conditions, supporting the contention that natural radiation has no strong evolutionary effect. To further support this conclusion, we developed a mechanistic simulation for DNA damage as part of the Geant4-DNA project. Using this application, we irradiated a model of an E. coli genome, showing that for electron irradiation > 10 keV, the double strand break yield can be reasonably estimated to be between 0.006 – 0.010 DSB Gy-1 Mbp-1, depending upon the modelling of radical scavenging. This is in agreement with experimental data, further highlighting the small role natural ionising radation plays as a cause of mutations.

Cette thèse s'intéresse aux liens entre l'évolution de la coopération et la sélection de second ordre. Dans une première partie, nous montrons comment des organismes digitaux adaptent leurs génomes pour encoder les gènes liées à la coopération d'une manière plus contrainte (suppression d'évolvabilité), notamment à l'aide d'opérons et d'overlaps impliquant aussi des gènes essentiels. Dans une deuxième partie, nous testons expérimentalement cette vision des overlaps de gènes comme "contrainte évolutive" grâce à des outils d'algorithmique et de biologie synthétique que nous avons développés. Dans une troisième partie, nous utilisons des simulations par agents pour montrer comment une forme de division du travail peut être interprétée comme un système coopératif à la lumière de la théorie évolutive moderne. Dans une dernière partie, nous montrons que la dispersion spatiale des allèles coopératives obtenue par des phénomènes de "genetic hitchiking" joue un rôle important dans l'évolution de la coopération, quand bien même ce mécanisme de dispersion s'applique aussi à des allèles non coopératives, grâce à la "relatedness" (aux loci codant pour la coopération) crée par l'invasion locale de mutations bénéfiques (à des loci non liés à la coopération) et par l'équilibre complexe entre ces mutations bénéfiques et la robustesse mutationnelle. L'ensemble de ces résultats appelle à une prise en compte plus importante des pressions sélectives de second ordre dans l'étude de l'évolution sociale, et au développement de modèles plus réalistes qui permettraient d'intégrer de telles forces évolutives. Nous insistons également sur l'importance du paysage mutationnel dans l'étude des populations bactériennes, et montrons le potentiel croissant de la biologie synthétique comme outil d'étude de ce paysage et de l'évolution microbienne en général. / In the first part, I show how digital organisms adapt their genomes to encode cooperation-related genes in a more constrained way (evolvability suppression), especially using operons and overlaps also involving essential genes. In the second part, we experimentally test this view of gene overlaps as an evolutionary constraint, using both algorithmic and synthetic biology tools that we have developed. In the third part, I use agent-based simulations to show how a form of division of labour can be interpreted as a cooperative system in the light of modern evolutionary theory. In the final part, I show that the patterns of dispersal of cooperative alleles due to hitchhiking phenomena play an important role in the evolution of cooperation. The last result holds even though the hitchhiking mechanisms also applies to non-cooperative alleles, thanks to the relatedness (at cooperation-related loci) created by the local invasion of beneficial mutations (at loci not related to cooperation). The beneficial mutations form a complex and interesting equilibrium with mutational robustness, which I investigate using in silico evolution. On the whole, these results call for a more careful consideration of the second-order selection pressures in the study of social evolution, and show the necessity for more realistic models allowing to integrate such evolutionary forces. My thesis research specifically highlights the importance of the mutational landscape in the study of microbial populations and shows the increasing potential of synthetic biology as a tool to study such landscape and microbial evolution in general.