Les morpho-espèces de foraminifères planctoniques sont composées d'éco-génotypes parfois différentiables sur la base de la morphologie de leur coquille. Cette découverte récente d'une diversité ainsi qualifiée de « pseudo-cryptique » ouvre des perspectives d'amélioration de la précision des reconstructions paléocéanographiques. Malheureusement, ces génotypes ont été définis de façon subjective et ne sont pas homogènes quant à leur rang taxonomique, ce qui est pourtant un pré-requis pour leur intégration dans les modèles de reconstruction. Grâce à l'application de méthodes quantitatives de délimitation d'unités taxinomiques sur les séquences partielles de la petite sous-unité ribosomale (SSU) disponibles chez l'ensemble des morpho-espèces de foraminifères planctoniques, nous montrons que 49 de ces génotypes sont suffisamment divergents pour constituer d'authentiques espèces. Deux morpho-espèces clefs de la paléocéanographie sont étudiées plus en détail. Chez Neogloboquadrina pachyderma, l'obtention des premières séquences complètes de la SSU et la comparaison morphogénétique de spécimens (sub)polaires permettent de proposer un nouveau scénario évolutif et de montrer que les variations morphologiques sont ici d'origine éco-phénotypique, et donc indépendantes de la diversité génétique. Chez Globigerinoides sacculifer, caractérisé par une forte diversité morphologique, il existe au contraire une seule et unique espèce cosmopolite dans les eaux (sub)tropicales de l'Océan mondial. Ces deux cas particuliers montrent que, contrairement à ce que suggéraient les études précédentes, la spéciation pseudo-cryptique n'a pas valeur de règle chez les foraminifères planctoniques / Morphospecies of planktonic foraminifera are clusters of eco-genotypes that show small but significant shell morphological differences (pseudo-cryptic species).This discovery opens a new perspective for improving the accuracy and resolving power of paleoceanographic reconstructions. Unfortunately, current genetic type delimitations suffer subjectivity, inducing non-homogenous taxonomic status while homogenous taxonomic status is a prerequisite for including genetic types in reconstruction models. By applying quantitative and complementary methods for taxonomic units delimitation to the available dataset of partial sequences of SSU (ribosomal small sub-unit), we delimited 49 genuine (pseudo)cryptic species of planktonic foraminifera. We studied two paleoceanographic key-species. Complete sequencing of the SSU and morpho-genetic comparison within austral (sub)polar genetic types of Neogloboquadrina pachyderma lead to a new phylogeographic hypothesis and showed that morphological variations are the result of ecophenotypic effects and are not related with genetic types. The morphologically diverse Globigerinoides sacculifer is the first case of a planktonic foraminifera morphospecies corresponding to a single genetic type distributed world-wide in (sub) tropical waters. These two cases show that, contrary to previous studies conclusions, pseudo-cryptic speciation is not a rule within planktonicForaminifera

L’originalité du golfe de Gabès (Sud de la Tunisie) a été reconnue par les malacologistes depuis le19ème siècle mais reste mal définie. Les espèces de cette région présentent des caractères morphologiques qui ont conduit à l’établissement de variétés, sous-espèces et espèces faiblement caractérisées. Certains auteurs les traitent comme des taxons endémiques tandis que d'autres les considèrent comme de simples variants locaux d'espèces à large répartition méditerranéenne. Le manque d’information concernant la valeur taxonomique de ces caractères morphologiques ne permet pas de traiter de façon robuste la question de l’endémisme dans le golfe de Gabès. Le premier objectif est de réviser le statut taxonomique des mollusques du golfe de Gabès en s’appuyant sur une approche de taxonomie moléculaire. La confrontation des différents caractères a permis d’identifier ceux qui discriminent correctement les individus en espèces, d’éliminer à l’inverse ceux qui ne remplissent pas cette fonction et d’en redéfinir de nouveaux. Le deuxième objectif est de relier les particularités faunistiques du Golfe à ses caractéristiques océanographiques et de discuter les phénomènes de spéciation qui pourraient être à l’origine de l’endémisme. Nos analyses ont porté sur six genres: Jujubinus (Trochidae), Diodora (Fissurellidae), Ocinebrina, Muricopsis (Muricidae), Aplus (Buccinidae) et Tritia (Nassariidae). L’approche intégrative utilisée a permis de proposer des hypothèses de délimitation d’espèces que nous avons ensuite confrontées aux données morphologiques et géographiques. Au final, l’endémisme est confirmé dans certains cas mais l’hypothèse qu’une partie des espèces décrites du golfe de Gabès ne sont que des variétés éco phénotypiques est également attestée. Notre approche moléculaire a mis aussi en évidence l’existencede nouvelles espèces et d’espèces cryptiques insoupçonnées dans la Méditerranée. Finalement l’hypothèse que le golfe de Gabès est un centre de spéciation est retenue. Plus de données moléculaires (reliées à des données fossiles) d’autres groupes provenant de différentes localités (spécialement du golfe de Syrte) apparaissent toutefois nécessaires. / The present Mediterranean marine fauna is the result of a history going back to the Messinian Salinity Crisis, with current biogeographical patterns mostly reflecting Quaternary to modern oceanographic conditions. The Gulf of Gabès, in southern Tunisia, is remarkable for its extreme ecological characteristics that distinguish it from "ambiant" Mediterranean conditions. Starting with the work of malacologists at the turn of the 19th-20th centuries, the molluscs of the Gulf of Gabès have been recognized as exhibiting morphological characters that set them apart from more typical forms that occur in the rest of the Mediterranean. At present, 6% of the species of the overall Gulf of Gabès mollusc fauna are treated as valid local endemics. Using an integrative taxonomy approach, combining molecular and morphological data, the objective of the study is to re-evaluate the status of these Gulf of Gabès local forms: are they valid, endemic species or do they represent ecophenotypic variation? Given the young geological age (6-8 ka) of the Gulf, where would local endemics have originated? The gastropod genera Jujubinus (Trochidae), Diodora (Fissurellidae), Tritia (Nassariidae) Ocinebrina (Muricidae), Muricopsis (Muricidae) and Aplus (Buccinidae) all have in common non-planktotrophic larval development. Our integrative approach confirms the validity of some of the endemic taxa, but also infirm that others are not valid species; molecular data also reveal unsuspected cryptic lineages both within and outside the Gulf. Regarding the question of the origin of the endemic species, various hypotheses have been proposed, one of them being that the Gulf of Gabès is a “speciation factory”. To formally test this hypothesis, more molecular data (coupled with fossil record data) are needed from other species groups and from other localities in the Mediterranean (specifically the Gulf of Syrte).

Les morpho-espèces de foraminifères planctoniques sont composées d'éco-génotypes parfois différentiables sur la base de la morphologie de leur coquille. Cette découverte récente d'une diversité ainsi qualifiée de " pseudo-cryptique " ouvre des perspectives d'amélioration de la précision des reconstructions paléocéanographiques. Malheureusement, ces génotypes ont été définis de façon subjective et ne sont pas homogènes quant à leur rang taxonomique, ce qui est pourtant un pré-requis pour leur intégration dans les modèles de reconstruction. Grâce à l'application de méthodes quantitatives de délimitation d'unités taxinomiques sur les séquences partielles de la petite sous-unité ribosomale (SSU) disponibles chez l'ensemble des morpho-espèces de foraminifères planctoniques, nous montrons que 49 de ces génotypes sont suffisamment divergents pour constituer d'authentiques espèces. Deux morpho-espèces clefs de la paléocéanographie sont étudiées plus en détail. Chez Neogloboquadrina pachyderma, l'obtention des premières séquences complètes de la SSU et la comparaison morphogénétique de spécimens (sub)polaires permettent de proposer un nouveau scénario évolutif et de montrer que les variations morphologiques sont ici d'origine éco-phénotypique, et donc indépendantes de la diversité génétique. Chez Globigerinoides sacculifer, caractérisé par une forte diversité morphologique, il existe au contraire une seule et unique espèce cosmopolite dans les eaux (sub)tropicales de l'Océan mondial. Ces deux cas particuliers montrent que, contrairement à ce que suggéraient les études précédentes, la spéciation pseudo-cryptique n'a pas valeur de règle chez les foraminifères planctoniques