Les plantes vertes se divisent en deux embranchements majeurs : Streptophyta et Chlorophyta. Les Chlorophyta comportent quatre classes d'algues vertes : Prasinophyceae, Ulvophyceae, Trebouxiophyceae et Chlorophyceae. Le séquençage de génomes complets d'organites est effectué dans notre laboratoire sous deux lignes directrices principales : (1) l'évolution des génomes d'organites par rapport à leur ancêtre commun respectif et (2) l'identification des liens évolutifs réunissant les différentes classes par l'analyse des protéines codées par ces génomes. Le séquençage et les analyses comparatives du génome chloroplastique de l'algue chlorophycéenne Stigeoclonium helveticum ont révélé un génome riche en caractéristiques dérivées et extrêmement réarrangé par rapport à ses homologues chez les Chlorophyceae; son génome mitochondrial présente quant à lui des caractères évolutifs intermédiaires dans l'évolution des Chlorophytes. L'apport de Stigeoclonium a également permis de souligner les traits distinctifs des génomes d'organites des Chlorophyceae ainsi que la position basale des Chaetophorales au sein de cette classe.

Les algues vertes et les plantes terrestres sont des organismes photosynthétiques qui se regroupent dans le sous-règne des Viridiplantae. Ce règne se divise en deux lignées évolutives que sont les Streptophyta (plantes terrestres et algues vertes de la classe des Charophytes) et les Chlorophyta (algues vertes appartenant aux classes : Prasinophyceae, Ulvophyceae, Chlorophyceae et Trebouxiophyceae). L’embranchement des ordres composant la classe Trebouxiophyceae est encore mal connu. En étudiant les génomes chloroplastiques d’au moins un représentant de chaque ordre, il sera possible de reconstruire une phylogénie juste et de mieux comprendre l’évolution moléculaire de cette classe. La famille Trebouxiophyceae comptent 4 ordres : Trebouxiales, Microthamniales, Chlorellales et Prasiolales. Pour chacun de ces ordres, excepté les Prasiolales, un génome chloroplastique d’une algue verte a été séquencé. Le séquençage du génome chloroplastique de Pabia signiensis, aussi appelé Planophila sp et appartenant aux Prasiolales, vient compléter cet échantillonnage. Selon les analyses phylogénétiques du gène codant pour l’ARNr 18S, P. signiensis aurait divergé relativement tôt durant l’évolution de la classe des Trebouxiophyceae et formerait avec Chlorella ellipsoidea (Prasiolales) le groupe soeur de Chlorella vulgaris (Chlorellales). Le génome chloroplastique de P. signiensis est, avec ses 236,463 pb, un des plus grands génomes séquencés dans la classe des Trebouxiophyceae. La présence de régions inversées répétées, lui confère la structure quadripartite caractéristique de la plupart des génomes chloroplastiques. Sur les 111 gènes trouvés, seul le gène ycf47 est propre au génome chloroplastique de P. signiensis. Les principaux regroupements de gènes ancestraux chez les génomes chloroplastiques d’algues vertes sont présents et 13 d’entre eux sont entièrement conservés. Aucun intron n’a été mis en évidence. L’ordre des gènes et leur répartition dans le génome sont peu réarrangés par rapport aux génomes ancestraux de la classe Prasinophyceae. Seules les longues régions inversées répétées (27.3 kb) dérobent à la règle, puisque celles-ci possèdent les gènes psbA et trnS(gcu) en plus de contenir un opéron rrn brisé en deux segments qui sont inversés l’un par rapport à l’autre et un taux élevé de SDRs. Bien que plusieurs des caractéristiques mentionnées ci-dessus se retrouvent dans les génomes chloroplastiques des Trebouxiophyceae, le grand nombre de caractères ancestraux présents dans le génome de P. signiensis semble confirmer la position basale de cette algue verte et appuie l’hypothèse selon laquelle les Trebouxiophytes seraient à la base du clade UTC (Ulvophyceae-Trebouxiophyceae-Chlorophyceae).

Les Streptophyta et Chlorophyta forment le règne des plantes vertes. Les Chlorophyta se divisent en quatre classes: Prasinophyceae, Trebouxiophyceae, Ulvophyceae et Chlorophyceae. Le séquençage des génomes entiers d' organelles et l'étude de ces génomes permettent d'observer les tendances évolutives par rapport à leurs ancêtres et d' identifier les liens qui unissent les différents taxons. L' algue chlorophycéenne Chlamydomonas moewusii, membre de l'ordre des Chlamydomonadales, a un génome chloroplastique très grand et très réarrangé présentant de nombreuses séquences répétées. Quant à son génome mitochondrial, il est petit, compact et contient peu de gènes. Dans les deux cas, ces deux génomes contiennent peu de traits communs avec les génomes homologues apparentés, si ce n' est la divergence qu' ils ont par rapport avec leur ancêtre commun. La présente étude sur C. moewusii a permis de compléter et de vérifier les études précédentes, ainsi que d'apporter plus d'information sur les insertions, uniques au génome chloroplastique

Les récents progrès en génomique ont conforté la complexité de l’origine des algues; d’un point de vue de la phylogénie des hôtes de l’endosymbiose, les algues forment un groupe évolutif polyphylétique. Les algues vertes forment deux embranchements majeurs : les Streptophyta et les Chlorophyta. Les chlorophytes comprennent la majorité des algues vertes connues et se regroupent en quatre classes. La première, les Prasinophyceae, occupe la position la plus basale, tandis que l’ordre d’embranchement des trois autres classes (Ulvophyceae, Trebouxiophyceae et Chlorophyceae) demeure encore incertain. Pour clarifier les relations évolutives chez les Clorophyceae, huit génomes chloroplastiques appartenant à la lignée des Chlamydomonadales, lignée majeure des Chlorophyceae, ont été séquencés et analysés. Des études phylogénétiques ont confirmé les classifications préétablies et de nouveaux clades se sont vus formés. Les génomes de ces algues chlorophycéennes ont révélé une architecture conservée avec un certain nombre de caractères spécifiques à la classe des Chlamydomonadales. L’analyse de leurs caractères moléculaires a révélé des génomes marqués par la réduction ou le réarrangement de leur répertoire génomique comparativement aux génomes chloroplastiques des algues vertes plus ancestrales. / Recent advances in genome sequencing and analysis have reinforced the complexity of the origin of the green algae. From the point of view of a host endosymbiotic phylogeny, green algae form a polyphyletic evolutionary group. Green algae form two major branches : the Streptophyta and Chlorophyta. Chlorophytes include the majority of green algae known and they are grouped into four classes. The first, that of Prasinophyceae, occupies the most basal position, while the branching order of the other three classes (Ulvophyceae, Trebouxiophycea and Chlorophyceae) remain uncertain. To clarify the evolutionary relationships amongst Chlorophyceae, eight chloroplast genomes belonging to the lineage of Chlamydomonadales, a major clade of Chlorophyceae were sequenced and analyzed. Phylogenetic studies have confirmed the pre-established classifications and new clades were seen to be formed. The genomes of these chlorophyll algae were revealed to be conserved with a number of specific architectural characters of the Chlamydomonadales class. Analysis of their molecular characteristics revealed a genome marked by the reduction or rearrangement of their genomic repertory compared to chloroplast genomes of the ancestral green algae.

Les algues vertes sont divisées en cInq classes: Charophyceae, Prasinophyceae, Ulvophyceae, Trebouxiophyceae et Chlorophyceae. Afin de résoudre le positionnement phylogénétique de la classe Ulvophyceae au sein des ces multiples lignées et d'acquérir de l' information sur les tendances évolutives de 'ses génomes d'organites, j ' ai séquencé les ADN chloroplastiques (ADN cp) et ADN mitochondriaux (ADNmt) des ulvophytes basales Pseudendoclonium akinetum et Oltmannsiellopsis viridis, effectué des analyses génomiques comparatives détaillées d'ADNcp et ADNmt de chlorophytes, et réalisé des analyses phylogénétiques approfondies dérivées de ces organites. Les analyses comparatives de génomes d'organites ont révélé que leur architecture est très fluide chez les Chlorophyta et démontre une grande variabilité de structure, d' ordre génique, de contenu génique, intronique et en éléments répétés, et ont également fourni des évidences indiscutables du transfert intracellulaire, interorganite d'éléments génétiques dans les cellules d'ulvophytes. De plus, les analyses phylogénétiques des données structurales et moléculaires dérivées de ces organites supportent fortement l'affiliation entre Ulvophyceae et Chlorophyceae.

Tableau d'honneur de la Faculté des études supérieures et postdoctorales, 2011-2012 / Les Algues vertes de la classe Chlorophyceae appartiennent au sous-embranchement Chlorophyta, l'une des deux divisions majeures formant le groupe des Algues vertes et des Plantes terrestres. Au moment d'initier le projet de recherche décrit dans cette thèse, seuls les génomes chloroplastiques de Chlamydomonas reinhardtii (Chlamydomo-nadales) et de Scenedesmus obliquus (Sphaeropleales) étaient connus dans cette classe. De surcroît, l'ordre d'apparition des principaux groupes évolutifs (ordres) était incertain. Pour clarifier les relations évolutives chez les Chlorophyceae, mais aussi pour étudier les mécanismes d'évolution du génome chloroplastique, les génomes de cinq représentants appartenant aux trois autres lignées majeures des Chlorophyceae ont été séquences et analysés dans leurs moindres détails. Des analyses phylogénétiques, conduites notamment avec les séquences d'Oedogonium cardiacum (Oedogoniales), de Stigeoclo-nium helveticum (Chaetophorales) et de Floydiella terrestris (Chaetopeltidales), ont montré que les Chlorophyceae sont divisées en deux grands groupes évolutifs : le groupe CS (Chlamydomonadales et Sphaeropleales) et le groupe OCC (Oedogoniales, Chaetophorales et Chaetopeltidales). L'analyse des caractères moléculaires présents dans ces génomes a permis de valider ces conclusions phylogénétiques et de déterminer que les Oedogoniales représentent le groupe frère des Chaetophorales et des Chaetopeltidales. Ces études comparatives ont aussi établi que, chez les Chlorophyceae, le génome chloroplastique est très fluide en termes de structure et affiche les changements les plus marqués par rapport à sa condition ancestrale chez les Algues vertes. Le génome chloroplastique des Chlorophyceae a été sensiblement transformé par la réduction de son répertoire génique, l'importance des réarrangements génomiques et la modification de la structure de certains gènes. Par ailleurs, l'analyse des génomes d'Oedocladium caroli-nianum (Oedogoniales) et de Schizomeris leibleinii (Chaetophorales) a mis en évidence des tendances évolutives bien particulières. Chez les Oedogoniales, de nouveaux gènes ont été acquis à l'occasion de transferts latéraux et des introns de groupe II sont vraisemblablement apparus à la suite de la prolifération intragénomique de quelques introns fondateurs. De même, chez les Chaetophorales, le génome chloroplastique apparaît avoir conservé une architecture singulière qui est compatible avec un mode de replication bidirectionnel à partir d'une origine de replication unique.

Le climat, la qualité de l’air et la sécurité énergétique ont changé la façon de produire l’énergie, accroissant la demande en cultures énergétiques comme M. x giganteus. Néanmoins, élargir la diversité de cette espèce est nécessaire afin de couvrir une large gamme de pédo-climats. L’objectif est donc de définir des caractères d’intérêt pour mener à bien une collecte de miscanthus en Chine, un des pays où cette plante est originaire. 44 clones sauvages de trois espèces de Miscanthus (M. sinensis, M. sacchariflous, M. floridulus) ont été collectés dans différentes régions Centre, Sud et Ouest de la Chine et multipliés à Linan dans la province chinoise de Zhejiang. En France, nous avons étudié 21 clones implantés à l’INRA d’Estrées-Mons appartenant à 3 espèces (M. x giganteus, M. sinensis and M. sacchariflorus). La thèse comporte cinq chapitres. 1) La bibliographie décrit le miscanthus au niveau de sa taxonomie, de son origine géographique, de son aptitude à produire de la biomasse et de sa résistance à différents stress. 2) Les caractères les plus importants ont été identifiés pour reconnaître les espèces. 3) Nous avons découvert que les M. x giganteus ont un génome maternel commun à des M. sacchariflorus chinois. 4) Parmi les clones sauvages Chinois, M. floridulus présente le plus d’intérêt pour produire de la biomasse. 5) Enfin, nous avons mis en évidence les facteurs physiologiques et biochimiques expliquant l’effet de la disponibilité en azote sur la photosynthèse sur 3 espèces. Ainsi, la plupart des caractères qui ont été mis en évidence au sein de cette thèse vont être utiles pour la collecte de matériel végétal et les programmes de sélection du miscanthus. / Climate, air quality and energy security have recently changed the way energy is supplied and increases the demand for bioenergy crops such as M. x giganteus. However, this species needs to enlarge its diversity to fit different growth conditions. The objective is therefore to identify traits of interest to drive the collecting of miscanthus in China, one of the countries where this plant comes from. 44 wild clones of three species of Miscanthus (M. sinensis, M. sacchariflous, and M. floridulus) were collected from the different regions of central-south-east in China and were propagated in Linan of Zhejiang province of China. In France, we studied 21 clones of three species (M. x giganteus, M. sinensis and M. sacchariflorus) which were established at INRA experimental unit in Estrées-Mons. The thesis is composed of five chapters. 1) The bibliography described miscanthus on the base of its taxonomy, geographical origin, biomass production ability and resistance to different stresses. 2) The most important traits were identified for the recognition of the species. 3) We discovered that the clones of M. x giganteus had maternal genome identical to wild relatives of some of the wild M. saccahariflorus. 4) Among the wild Chinese clones, M. floridulus was the most interesting for biomass production. 5). Finally, we highlighted the physiological and biochemical factors under the influence of nitrogen supply on the photosynthesis of miscanthus. Finally, we concluded that most of the traits we highlighted here will be helpful for future germplasm collection and breeding program of miscanthus.

Les variations climatiques du Dernier Maximum Glaciaire ont fortement affecté la distribution des espèces dans les régions tempérées. Dans les régions tropicales, Haffer (1969) a émis l'hypothèse que la forte diversité spécifique des Néotropiques était liée aux variations climatiques du Quaternaire qui auraient fragmenté le couvert forestier en quelques zones "refuges" provoquant une diversification des espèces par spéciation allopatrique. Un tel effet du climat en Amérique du Sud reste cependant aujourd'hui toujours âprement débattu. Cette thèse a pour objectif de tester par des méthodes génétiques les attendus de la théorie des refuges en Guyane en retraçant l'histoire démographique d'Astrocaryum sciophilum, palmier inféodé aux forêts tropicales humides. L'utilisation de marqueurs microsatellites nucléaires et de séquences chloroplastiques nous a permis d'infirmer l'existence des zones refuges proposées par de Granville (1982) et par Tardy (1998). Bien que mettant en évidence une fragmentation de la forêt tropicale humide, la distribution de la diversité génétique ne laisse pas supposer l'existence de zones refuges en Guyane. Nous avons également montré l'absence de forêt tropicale humide sur la bande littorale antérieurement à 129 000 ans BP, ainsi qu'une recolonisation de proche en proche du littoral depuis le Nord-Ouest jusqu'à Kaw, antérieure au Dernier Maximum Glaciaire. Enfin, pour reconstruire l'histoire démographique d'A. sciophilum à une échelle spatiale très fine, nous avons utilisé la méthode d'inférence bayésienne MSVAR basée sur la théorie de la coalescence, qui permet de détecter et dater des changements de taille de population. Nous avons d'abord testé par simulation la performance de la méthode. L'application de MSVAR à notre jeu de données microsatellites a ensuite permis de mettre en évidence l'existence d'une diminution de taille des populations d'A. sciophilum quasi-généralisée en Guyane, à l'exception des populations de la région littorale située entre Sinnamary et Cayenne, également probablement liés à des évènements antérieurs au Quaternaire récent. Ce travail a ainsi permis de proposer de nouvelles hypothèses quant à l'impact des variations climatiques du Quaternaire ancien (antérieur à la dernière période glaciaire) qui semblent avoir eu des répercussions plus importantes sur la végétation que les variations « récentes » du dernier maximum glaciaire. Des études complémentaires seront nécessaires pour déterminer l'importance relative des différents évènements du Quaternaire dans la répartition des espèces forestières du Bouclier Guyanais et du Bassin Amazonien.

Les oliviers cultivés et leurs parents sauvages (oléastres), représentent deux variétés botaniques de l'espèce Olea europaea, subsp. var. europaea et var. sylvestris, respectivement. Selon des études génétiques et archéobotaniques antérieures, l'existence de populations d'oléastres dans l'est et l'ouest du bassin méditerranéen remonte à avant le néolithique. La domestication de l'olivier aurait eu lieu au moins dans ces deux zones. Néanmoins, la lignée maternelle qui caractérise les oléastres de l'est de la Méditerranée est majoritaire au sein des variétés méditerranéennes. Une telle signature génétique est probablement le résultat de migrations humaines essentiellement d'est en ouest. En dépit de ces travaux, les origines et les processus de diversification à l'ouest de la méditerranée demeurent méconnus. L'objectif de cette thèse est d'étudier les origines et les processus de diversification chez l'olivier à l'ouest de la Méditerranée. Deux hypothèses sont formulées: (i) une co-existence entre variétés sélectionnées localement et variétés introduites à partir de l'est de la Méditerranée et maintenues par clonage, (ii) une sélection à partir des formes de l'est introgressées par les populations locales à l'ouest de la Méditerranée. Dans une première partie, nous avons examiné les processus de diversification par une analyse des pratiques paysannes à une échelle localisée et dans une zone d'extrême diffusion : le Maroc. Il s'agissait de comprendre comment les paysans traitent la diversité variétale dans un contexte fortement impacté par une seule et même variété, la ‘Picholine marocaine'. Sur la base d'enquêtes semi-dirigées menées auprès des paysans dans les agro-écosystèmes traditionnels et selon une approche d'ethnobiologie, nous avons mis en évidence l'importance des logiques de classifications locales (usage, origine, âge, conservation de l'huile, méthode de propagation…) dans le traitement, le maintien et la gestion de la diversité variétale. Nos résultats montrent la présence d'un système de dénomination basée sur des catégories englobantes où les types d'oliviers sont regroupés sous des noms génériques en fonction des critères socioculturels et techniques plutôt que sur des critères morphologiques. Nous avons montré que ces catégories sont définies par des contours permissifs permettant aux types d'oliviers d'être classées dans plusieurs catégories. Nous soutenons l'hypothèse que ce système de classification permet de maintenir la diversité et est une force motrice pour la diversification variétale dans ces agro-écosystèmes caractérisés par une faible diversité d'oliviers. Dans une seconde partie, nous avons examiné les processus de diversification variétale par une approche basée sur la phylogéographie à l'échelle de la Méditerranée. Les analyses génétiques des variétés méditerranéennes d'olivier basées sur l'utilisation des marqueurs microsatellites nucléaires et chloroplastiques selon une approche bayésienne montrent une structure génétique est-ouest. La plupart des variétés de l'ouest de la méditerranée ont une lignée maternelle de l'est mais un génome nucléaire proche du "pool" génétique de l'ouest de la Méditerranée, ce qui indique une sélection à partir des formes de l'est introgressées par le "pool" génétique ouest et suggère que la sélection des oliviers à partir du semis n'a pas cessé aux premières étapes de domestication. Nos analyses sur les pratiques paysannes montrant que l'oléastre issu de semis fait partie intégrante de l'agro-écosystème et fait l'objet de sélection et d'usage (greffage sur oléastre, utilisation de l'huile de l'oléastre), ce qui plaide en faveur de l'hypothèse de l'introgression. En adoptant l'approche ABC (Approximative Bayesianne Computation), nous montrons que le scénario basé sur l'introgression des oliviers de l'est par les oléastres de l'ouest est le plus probable avec une introgression. / Olive cultivars and their wild relatives (also named oleasters) represent two botanical varieties of Olea europaea subsp. europaea, respectively var. europaea and var. sylvestris. Archaeobotanical and genetic studies showed the occurrence of Oleasters populations in east and west Mediterranean areas before the Neolithic. The domestication of the olive tree has taken place at least in these two areas. However, the maternal lineage that characterizes the eastern Mediterranean oleasters predominates among Mediterranean olive varieties. Such genetic signature is probably the result of human migrations mainly from east to west. Nevertheless, the origins and processes of olive diversification in the western Mediterranean remain unknown. The objective of this thesis is to study the origins and processes of olive diversification in the western Mediterranean areas. Two assumptions are formulated: (i) a co-existence between locally selected and introduced olive varieties from the eastern Mediterranean and maintained by cloning, (ii) a selection from the eastern olive varieties and their introgression by local populations of the western Mediterranean pool. Firstly, we examined the process of olive diversification through analysis of farming practices on a localized scale and in an area of extreme diffusion, in Morocco. Our aim is to understand how farmers treat the olive varietal diversity in a highly impacted context by a single variety, the ‘Picholine marocaine'. Based on semi-structured surveys conducted with farmers in traditional agro-ecosystems and using an approach of ethnobiology, we highlighted the importance of local classification logic (use, origin, age, conservation oil, propagation methods ...) in the treatment, maintenance and management of the varietal diversity. Our results show the presence of a naming system based on inclusive categories which olives types are grouped under generic names based on cultural and technical criteria rather than morphological criteria. We have shown that these categories are defined by permissive contours allowing the olive types to be classified in several categories. We support the hypothesis that this classification system helps to maintain diversity and is a driving force for varietal diversification in these agro-ecosystems characterized by a low diversity of olive trees. Secondly, we examined the varietal olive diversification process by an approach based on a phylogeographic study at a Mediterranean scale. Genetic analyses of Mediterranean olive varieties based on the nuclear and chloroplast microsatellites markers and a Bayesian approach show an east-west genetic structure. Most of western olive varieties have a maternal lineage of the oleasters Mediterranean east, but a nuclear genome close to the gene pool of western Mediterranean, indicating a selection from the eastern forms that were introgressed by the western Mediterranean gene pool and suggests that selection from seedling has not ceased in the early stages of domestication. Our analyzes on the farmers' practices show that oleasters from seedling is an integral part of the agroecosystem and are subject to selection and use (grafting, use of oil oleasters), which argues in favor of the introgression hypothesis. By adopting the ABC approach (Approximate Computation Bayesianne), we show that the scenario based on the introgression of olive varieties of the east by the western oleasters is the most likely scenario. We enrich the knowledge about the domestication process in the western Mediterranean by crossing analysis of farmers' practices and phylogeographic study of olive trees in the Mediterranean basin. Results were discussed with respect to ex-situ versus in-situ conservation and with the questions raised by the evolution of plant diversity involving clonal and sexual propagation.

Tableau d’honneur de la Faculté des études supérieures et postdoctorales, 2008-2009 / La génogéographie de l'épinette nOIre (Picea mariana) a été étudiée à l'échelle transcontinentale à l'aide de marqueurs microsatellites de l'ADN chloroplastique, puis comparée à celle obtenue par Jaramillo-Correa et al. (2004) à l'aide de marqueurs du génome mitochondrial. Cette approche a permis de confirmer l'existence de lignées génétiques distinctes au sein des populations modernes résultant de l'isolation probable des arbres dans plusieurs populations ancestrales lors du dernier épisode glaciaire. L'intensification de l'échantillonnage a permis de détecter une nouvelle lignée génétique en Alaska. La comparaison de l'étendue des lignées chloroplastiques et mitochondriales a montré que le flux génique par le pollen est beaucoup plus important que celui par les graines et agit préférentiellement de manière unidirectionnelle d'ouest en est. Cette étude a également mis en évidence que certains individus sont caractérisés par des assemblages de génomes chIoroplastique . et mitochondrial probablement apparus sous l'effet du flux génique lors de la recolonisation postglaciaire.