Los bosques montanos húmedos de Carpish en Huánuco presentan un paisaje fragmentado producto del cambio de uso del suelo para la agricultura, ganadería y apertura de carreteras; sin embargo, se desconoce el impacto de estas perturbaciones humanas sobre los roedores cricétidos que son importantes por el rol que realizan en los bosques que ocupan, como dispersores de semillas. Para determinar este impacto, se planteó como hipótesis de trabajo que la fragmentación de hábitats disminuye la riqueza, abundancia y diversidad de roedores cricétidos, y para ello se compararon muestras tomadas en los años 2002 y 2017. El área de estudio comprendió la localidad San Pedro de Carpish (1700 m a 2550 m), de la cual se obtuvo los datos cuantitativos y cualitativos respecto a la pérdida de bosque según el monitoreo del Programa Nacional de Conservación de Bosques para la Mitigación del Cambio Climático. Por lo que, se realizó un análisis espacial y temporal para evaluar la respuesta de los roedores cricétidos a la fragmentación de los bosques. En conclusión, se apoya parcialmente la hipótesis planteada dado que la riqueza y abundancia disminuyó para dos especies de las cinco registradas, mientras que la diversidad permaneció constante; cabe resaltar la resiliencia de las especies de roedores cricétidos en estos bosques, debido a que pueden continuar viviendo en hábitats fragmentados aunque sus respuestas son diferentes ante la perturbación del hábitat. Es el caso de Akodon kotosh, especie que mantiene una alta abundancia a pesar del incremento de perturbación humana y pérdida de bosque. / Tesis

The research main goal was to obtain data and analyze the morphology and reproduction of small mammals. Since little data is available, it was analyzed the relation between small mammals body structure (dimensions) and the forest strata. The population variation and its reproduction were analyzed with regard to the season, as well as to its reproductive parameters, such as sexual dimorphism, offspring and testicles size. Although currently the animals are in a museum (UFSM), they were previously captured using 72 pitfalls, which were positioned in three areas. This was done for 5 days every month, from December 2000 to September 2002. External measurements, such as body size, arm, leg, tail, ear, whiskers, toe size and biggest toe, were taken for all species with adequate number of adults. The most frequent species found were the rodents Akodon toba, Calomys cf. callosus, Oecomys bicolor and Oryzomys nitidus. The genders were analyzed separately due to the existing differences in sex. The sizes were then compared through the Multivariate Analysis of Covariance (MANCOVA) between species. A Discriminant Analysis was performed to verify which morphological variable better explain the difference between the samples. The characteristic that better explained the differences between the species was the tail, which was relatively short for terrestrial species (such as Akodon toba e Calomys cf. callosus) and comparatively long (similar to the body size) for the species Oecomys bicolor e Oryzomys nitidus. The wider foot and longer whiskers for O. bicolor, the bigger toe for O. nitidus, longer tail and toes for both are characteristics which are probably related to their arboreal and scansorial habitat, respectively. These species were more abundant in the warm season and beginning of the cold season, there have not been major differences between males and females. There was, though, a difference between youngsters and adults for A. toba e O. nitidus. Akodon toba had more youngsters in the warm season, while the O. nitidus had it during the cold season. Available resources influenced the reproduction of males and females, as well as the occurrence of young and adults in the population. Callomys cf. callosus presented larger nesting (5.17) while O. bicolor had smaller ones (2.33). Only Callomys cf. callosus presented sexual dimorphism with regard to the body length and tail, with males bigger in size. That shows a promiscuous mating system for these species. The testicles analysis (internal measurement) with reference to the scrotal testes (external measurement) had no difference for these species, but they were bigger for bigger body size for each species. / Visando obter dados a respeito da morfometria e reprodução de pequenos mamíferos neotropicais, devido aos poucos estudos disponíveis, foi analisada a relação das dimensões do corpo com o uso do estrato vertical em uma área de floresta estacional no oeste do Brasil e a variação populacional e reprodutiva em relação à estação climática, bem como seus parâmetros reprodutivos, tais como o dimorfismo sexual, tamanho de prole e tamanho de testículos. Embora os espécimes tenham sido obtidos de museu (UFSM), foram utilizadas 72 armadilhas de queda para a captura de pequenos mamíferos, as quais foram posicionadas em três áreas. As coletas foram realizadas em fases mensais, com cinco dias de duração, de dezembro de 2000 a setembro de 2002. Medidas externas (mm) como tamanho do corpo, braço, perna, cauda, orelha, vibrissas, comprimento e largura do pé e maior dedo foram mensuradas nas espécies com maior número de indivíduos adultos. As espécies mais abundantes foram os roedores Akodon toba, Calomys cf. callosus, Oecomys bicolor e Oryzomys nitidus. Os sexos foram analisados separadamente devido o dimorfismo sexual nas espécies. Estas medidas corporais foram comparadas através da análise de covariância multivariada (MANCOVA) entre as espécies. Uma Análise Discriminante foi feita para verificar quais variáveis morfológicas explicam as diferenças entre os grupos. A característica que melhor explicou as diferenças entre as espécies foi a cauda que se mostrou relativamente curta para espécies reconhecidamente terrestres (Akodon toba e Calomys cf. callosus) e relativamente longa (semelhante ao comprimento do corpo) para as espécies Oecomys bicolor e Oryzomys nitidus. A maior largura do pé e comprimento das vibrissas para O. bicolor, o maior comprimento do pé para O. nitidus, cauda e dedos mais longos para ambas as espécies, são medidas relacionadas provavelmente ao hábito semi-arbóreo e escansorial destas espécies, respectivamente. A abundância de todas as espécies foi maior ao longo da estação quente e início da estação fria, não havendo diferença significativa entre machos e fêmeas. Porém, houve diferença para jovens e adultos de A. toba e O. nitidus. Akodon toba apresentou maior número de jovens na estação quente enquanto O. nitidus apresentou na estação fria. Efeitos diretos da disponibilidade de recursos foram relacionados à atividade reprodutiva de machos e fêmeas e à presença de jovens e adultos nas populações. Callomys cf. callosus apresentou maior tamanho de ninhada (5,17) enquanto O. bicolor apresentou menor (2,33). Apenas Calomys cf. callosus apresentou dimorfismo sexual quanto ao comprimento do corpo e cauda, sendo machos maiores em tamanho. Isto indica a presença de um sistema de acasalamento promíscuo para a espécie. A análise dos testículos (medidas internas) em relação aos escrotos (medidas externas) não apresentou diferença para nenhuma das espécies, porém foram maiores quanto maior o tamanho corporal de determinada espécie.

El roedor sigmodontino Akodon mollis está distribuido en la costa y vertientes occidentales del noroeste del Perú y norte de Ecuador; sin embargo, es considerado por muchos autores como un complejo de especies. Este trabajo sustenta las divergencias morfológicas, morfométricas y moleculares entre una población de Akodon ubicada más al norte de Perú {Piara y Cajamarca), similar a A. troffis, comparada con las poblaciones de Akodon mollis sensu stricto de la costa y vertiente occidental del Perú, hipotéticamente consideradas la forma típica. Basado en estos resultados, la población del norte es provisionalmente llamada Akodon sp. "Chinguela". Para los análisis, los especímenes fueron agrupados en Unidades Taxonómicas Operativas (UTOs) basados en su similaridad morfológica y cercanía geográfica; se revisaron caracteres morfológicos cualitativos y se tomaron 23 medidas craneo-dentales de 60 muestras de Akodon rrrollis sensu stricto y 25 de Akodon sp. "Chinguela". Adicionalmente, se encontraron diferencias morfológicas cualitativas saltantes entre estos dos taxones, tales como: la forma de la bóveda craneal, la forma de la parte anterior de la fosa mesopterigoidea, divergencia del arco cigomático, entre otras. Los análisis de componentes principales respaldaron los resultados morfológicos mostrando una clara separación de Akodon sp. "Chinguela" versus A. moilis s.s. (PC1 = 60.21 %, PC2 = 12.77 %), siendo las variables longitud del cráneo, longitud cóndilo-incisivo, amplitud de la bóveda craneana, longitud de los nasales, longitud del rostro, anchos del cigomático e interorbital, las que contribuyeron en mayor proporción a esta diferenciación. Por otro lado, el análisis molecular con el gen mitocondrial citocromo b recupera a ambos taxones en dos clusters separados, pero con una distancia genética menor al 2% entre ambos taxones. En base al concepto filogenético de especie, la evidencia disponible sugiere la existencia de divergencia entre ambos taxones; por ende, se sugiere que Akodon sp. "Chinguela" deba ser reconocida como una especie plena. / Perú. Ministerio de la Producción. Programa Nacional de Innovación para la Competitividad y Productividad (Innóvate Perú) / Tesis

O horário de atividade é um importante aspecto da vida de um animal, refletindo sua fisiologia, interações com o ambiente e com outros animais. Dentre os sinais exógenos que ajudam a determinar o início e fim de um dia para um animal estão a luz, temperatura, precipitação e disponibilidade de alimento. Em nosso estudo buscamos determinar o horário de atividade de duas espécies de roedores cricetídeos, Akodon montensis e Delomys dorsalis, verificando como este é influenciado por variáveis ambientais (temperatura e umidade) e pela disponibilidade da semente da araucária (pinhão). Para isso, utilizamos 21 armadilhas acopladas com relógios para determinar o horário de captura dos animais em oito grades de floresta com araucária nativa. As armadilhas permaneceram funcionando por cinco noites consecutivas em excursões bimestrais no período de março de 2010 a fevereiro de 2011. Para determinar a influência do pinhão no horário de atividade comparamos a época dentro e fora de sua produção. Também removemos o pinhão, experimentalmente, de quatro das grades para determinar como a ausência desse recurso sazonal afeta o comportamento dos animais (grades remoção). Encontramos um padrão de atividade bimodal para A. montensis e unimodal para D. dorsalis, sendo as duas espécies predominantemente noturnas e apresentando padrões de atividade noturnos distintos. Em A. montensis, verificamos diferenciações no horário de atividade entre o inverno e o verão, com a atividade nos meses mais frios apresentando um pico no início na noite e, nos meses mais quentes, apresentando um pico no fim da noite. A. montensis também apresentou horários médios de atividade diferentes entre as grades controle (21h35min) e remoção (23h51min). Em D. dorsalis verificamos uma relação positiva entre o horário de atividade e a temperatura ambiente. O efeito da remoção do pinhão sobre a atividade de A. montensis reforça a importância dessa espécie para a fauna de pequenos mamíferos. / An important aspect of an animal’s life is its activity pattern, which reflects its physiology, interactions with the environment and with other animals. Among the exogenous signs that help determine the beginning and end of a day to an animal are light, temperature, precipitation and food availability. In our study we aimed to determine the daily activity patterns of two species of cricetid rodents, Akodon montensis and Delomys dorsalis, analyzing how these are influenced by the availability of an important seasonal resource, the seed of the araucaria tree (Araucaria angustifolia), and by environmental variables (temperature and humidity). To do so, we used 21 live-traps equipped with clocks that determined the time an individual was captured in eight grids placed in native araucaria forest. The traps were set on the grids for five consecutive nights during six excursions, which took place between March 2010 and February 2011. To determine the influence of the araucaria seed on the daily activity of the two species, we compared the times of capture registered during the production season of the seed and outside of the production period. We also experimentally removed the araucaria seeds from four of the grids, to determine how the absence of this seasonal resource affects the behavior of the studied species (removal grids). We found a bimodal daily activity pattern for A. montensis and a unimodal pattern for D. dorsalis, and both species were considered predominantly nocturnal and presented distinct nocturnal activity patterns. A. montensis showed a differentiation in its daily activity pattern between winter and summer, presenting a peak of activity in the beginning of the night in the colder months and at the end of night during the warmer months. A. montensis also presented different average activity hours between the control grids (9:35 p.m.) and removal grids (11:51 p.m.). We found a positive relationship between the daily activity time of D. dorsalis and ambient temperature. The effect of the removal of the araucaria seed on the daily activity of A. montensis reinforces the importance of this tree species to the small mammal fauna.

O horário de atividade é um importante aspecto da vida de um animal, refletindo sua fisiologia, interações com o ambiente e com outros animais. Dentre os sinais exógenos que ajudam a determinar o início e fim de um dia para um animal estão a luz, temperatura, precipitação e disponibilidade de alimento. Em nosso estudo buscamos determinar o horário de atividade de duas espécies de roedores cricetídeos, Akodon montensis e Delomys dorsalis, verificando como este é influenciado por variáveis ambientais (temperatura e umidade) e pela disponibilidade da semente da araucária (pinhão). Para isso, utilizamos 21 armadilhas acopladas com relógios para determinar o horário de captura dos animais em oito grades de floresta com araucária nativa. As armadilhas permaneceram funcionando por cinco noites consecutivas em excursões bimestrais no período de março de 2010 a fevereiro de 2011. Para determinar a influência do pinhão no horário de atividade comparamos a época dentro e fora de sua produção. Também removemos o pinhão, experimentalmente, de quatro das grades para determinar como a ausência desse recurso sazonal afeta o comportamento dos animais (grades remoção). Encontramos um padrão de atividade bimodal para A. montensis e unimodal para D. dorsalis, sendo as duas espécies predominantemente noturnas e apresentando padrões de atividade noturnos distintos. Em A. montensis, verificamos diferenciações no horário de atividade entre o inverno e o verão, com a atividade nos meses mais frios apresentando um pico no início na noite e, nos meses mais quentes, apresentando um pico no fim da noite. A. montensis também apresentou horários médios de atividade diferentes entre as grades controle (21h35min) e remoção (23h51min). Em D. dorsalis verificamos uma relação positiva entre o horário de atividade e a temperatura ambiente. O efeito da remoção do pinhão sobre a atividade de A. montensis reforça a importância dessa espécie para a fauna de pequenos mamíferos. / An important aspect of an animal’s life is its activity pattern, which reflects its physiology, interactions with the environment and with other animals. Among the exogenous signs that help determine the beginning and end of a day to an animal are light, temperature, precipitation and food availability. In our study we aimed to determine the daily activity patterns of two species of cricetid rodents, Akodon montensis and Delomys dorsalis, analyzing how these are influenced by the availability of an important seasonal resource, the seed of the araucaria tree (Araucaria angustifolia), and by environmental variables (temperature and humidity). To do so, we used 21 live-traps equipped with clocks that determined the time an individual was captured in eight grids placed in native araucaria forest. The traps were set on the grids for five consecutive nights during six excursions, which took place between March 2010 and February 2011. To determine the influence of the araucaria seed on the daily activity of the two species, we compared the times of capture registered during the production season of the seed and outside of the production period. We also experimentally removed the araucaria seeds from four of the grids, to determine how the absence of this seasonal resource affects the behavior of the studied species (removal grids). We found a bimodal daily activity pattern for A. montensis and a unimodal pattern for D. dorsalis, and both species were considered predominantly nocturnal and presented distinct nocturnal activity patterns. A. montensis showed a differentiation in its daily activity pattern between winter and summer, presenting a peak of activity in the beginning of the night in the colder months and at the end of night during the warmer months. A. montensis also presented different average activity hours between the control grids (9:35 p.m.) and removal grids (11:51 p.m.). We found a positive relationship between the daily activity time of D. dorsalis and ambient temperature. The effect of the removal of the araucaria seed on the daily activity of A. montensis reinforces the importance of this tree species to the small mammal fauna.

O horário de atividade é um importante aspecto da vida de um animal, refletindo sua fisiologia, interações com o ambiente e com outros animais. Dentre os sinais exógenos que ajudam a determinar o início e fim de um dia para um animal estão a luz, temperatura, precipitação e disponibilidade de alimento. Em nosso estudo buscamos determinar o horário de atividade de duas espécies de roedores cricetídeos, Akodon montensis e Delomys dorsalis, verificando como este é influenciado por variáveis ambientais (temperatura e umidade) e pela disponibilidade da semente da araucária (pinhão). Para isso, utilizamos 21 armadilhas acopladas com relógios para determinar o horário de captura dos animais em oito grades de floresta com araucária nativa. As armadilhas permaneceram funcionando por cinco noites consecutivas em excursões bimestrais no período de março de 2010 a fevereiro de 2011. Para determinar a influência do pinhão no horário de atividade comparamos a época dentro e fora de sua produção. Também removemos o pinhão, experimentalmente, de quatro das grades para determinar como a ausência desse recurso sazonal afeta o comportamento dos animais (grades remoção). Encontramos um padrão de atividade bimodal para A. montensis e unimodal para D. dorsalis, sendo as duas espécies predominantemente noturnas e apresentando padrões de atividade noturnos distintos. Em A. montensis, verificamos diferenciações no horário de atividade entre o inverno e o verão, com a atividade nos meses mais frios apresentando um pico no início na noite e, nos meses mais quentes, apresentando um pico no fim da noite. A. montensis também apresentou horários médios de atividade diferentes entre as grades controle (21h35min) e remoção (23h51min). Em D. dorsalis verificamos uma relação positiva entre o horário de atividade e a temperatura ambiente. O efeito da remoção do pinhão sobre a atividade de A. montensis reforça a importância dessa espécie para a fauna de pequenos mamíferos. / An important aspect of an animal’s life is its activity pattern, which reflects its physiology, interactions with the environment and with other animals. Among the exogenous signs that help determine the beginning and end of a day to an animal are light, temperature, precipitation and food availability. In our study we aimed to determine the daily activity patterns of two species of cricetid rodents, Akodon montensis and Delomys dorsalis, analyzing how these are influenced by the availability of an important seasonal resource, the seed of the araucaria tree (Araucaria angustifolia), and by environmental variables (temperature and humidity). To do so, we used 21 live-traps equipped with clocks that determined the time an individual was captured in eight grids placed in native araucaria forest. The traps were set on the grids for five consecutive nights during six excursions, which took place between March 2010 and February 2011. To determine the influence of the araucaria seed on the daily activity of the two species, we compared the times of capture registered during the production season of the seed and outside of the production period. We also experimentally removed the araucaria seeds from four of the grids, to determine how the absence of this seasonal resource affects the behavior of the studied species (removal grids). We found a bimodal daily activity pattern for A. montensis and a unimodal pattern for D. dorsalis, and both species were considered predominantly nocturnal and presented distinct nocturnal activity patterns. A. montensis showed a differentiation in its daily activity pattern between winter and summer, presenting a peak of activity in the beginning of the night in the colder months and at the end of night during the warmer months. A. montensis also presented different average activity hours between the control grids (9:35 p.m.) and removal grids (11:51 p.m.). We found a positive relationship between the daily activity time of D. dorsalis and ambient temperature. The effect of the removal of the araucaria seed on the daily activity of A. montensis reinforces the importance of this tree species to the small mammal fauna.

Radiações evolutivas estão entre os eventos mais fascinantes da evolução. Grande parte da diversidade da vida, tanto de espécies como ecológica, surgiu nos breves intervalos temporais de rápida especiação que configuram as radiações. As causas ecológicas e não-ecológicas do surgimento da diversidade em radiações evolutivas, em especial nas radiações adaptativas, são tema de pesquisa há muito tempo, pelo menos desde que Darwin observou a imensa diversidade de um grupo de pássaros nas ilhas Galápagos. Desde então, as ilhas têm sido os ambientes ideais para o estudo desse fenômeno, e foi a partir das observações e experimentos em ilhas que toda a teoria ecológica das radiações evolutivas surgiu. Contudo, as causas ecológicas das radiações explosivas ocorridas em amplas escalas continentais permanecem tema de constante debate. Nesta tese, foram investigados os determinantes ecológicos e não-ecológicos (e.g., geografia, contingências históricas, efeitos filogenéticos) da evolução morfológica dos roedores sigmodontíneos durante sua radiação na região Neotropical, em especial no continente sul-americano. Para isso, foi quantificada a morfologia do crânio e mandíbula de mais de dois mil exemplares do grupo, e foram investigadas variações ecomorfológicas nos níveis interespecífico (I), intraespecífico (II), e entre assembleias de sigmodontíneos (III). Na Parte I da tese, foram investigadas duas predições da teoria da radiação adaptativa, a correlação-fenótipo ambiente (capítulo 1) e a funcionalidade do fenótipo através da força da mordida (capítulo 2), permitindo determinar o papel da divergência ecológica na evolução morfológica das espécies. Na Parte II (capítulo 3), foram investigadas as contribuições relativas de processos determinísticos e neutros sobre a variação morfológica entre populações de uma espécie de roedor sigmodontíneo amplamente distribuída, Akodon cursor. Na Parte III, a influência da variação ambiental e da distribuição espacial das linhagens filogenéticas de sigmodontíneos sobre o tamanho corporal (capítulo 4) e forma do crânio e mandíbula (capítulo 5), foram investigados no contexto biogeográfico da variação no tamanho e forma média entre assembleias de sigmodontíneos. As contribuições originais desta tese foram: (i) mostrar que a radiação evolutiva dos roedores sigmodontíneos foi guiada principalmente por fatores históricos e geográficos ao invés de fatores ecológicos; (ii) sugerir que radiações evolutivas ocorridas em escalas continentais, especialmente de roedores, têm um componente geográfico e histórico mais determinante do que o componente ecológico; (iii) revelar que a força da mordida varia pouco entre roedores sigmodontíneos herbívoros e granívoros, o que provavelmente é resultado do fenótipo generalista desses roedores; (iv) apontar que sigmodontíneos com dieta insetívora têm uma taxa de evolução mais rápida, e parecem estar evoluindo sua forma do crânio/mandíbula e sua força da mordida em uma direção diferente das demais espécies; (v) demonstrar que, dentro de uma espécie de sigmodontíneo (Akodon cursor), fluxo gênico e deriva genética explicam melhor a forma do crânio entre populações, enquanto a variação ambiental explica melhor o tamanho do crânio, indicando que o tamanho é uma característica mais lábil e mais sujeita a pressões ambientais do que a forma do crânio; (vi) mostrar que a variação biogeográfica, tanto do tamanho quanto da forma média do crânio/mandíbula entre assembleias de sigmodontíneos, está sob influência da distribuição diferencial das linhagens filogenéticas ao longo do espaço geográfico, bem como de variáveis ambientais; o que indica conservação filogenética de nicho à nível de metacomunidades. De modo geral, ao investigar as contribuições relativas dos componentes adaptativo e não-adaptativo da evolução morfológica, foram obtidas informações importantes para conhecer as causas da diversificação morfológica em Sigmodontinae, aumentando nosso conhecimento sobre as origens de toda a diversidade biológica. / Evolutionary radiations are among the most fascinating phenomena of evolution. Most of the biological diversity on the planet, both in terms of species and ecological diversity, appeared during these brief intervals of rapid speciation. The ecological and non-ecological causes of the emergence of diversity in evolutionary radiations, especially in adaptive radiations, have long been the subject of research, beginning with Darwin and his notice of the astonishing diversity of bird forms in the Galapagos Islands. Islands have since been ideal environments in which to study evolutionary and adaptive radiations, and indeed it was from observations and experiments on islands that all ecological theory of evolutionary radiations arose. However, the ecological causes of explosive radiations occurring on large continental scales are still a matter of debate. In this dissertation, I investigated the ecological and non-ecological (e.g., geography, historical contingencies, phylogenetic effects) determinants of morphological evolution in sigmodontine rodents during their radiation in the Neotropical region, particularly on the South-American continent. The skull and mandible morphology of more than two thousand specimens was quantified, and ecomorphological variation was investigated on three levels: interspecific (I), intraspecific (II), and among sigmodontine assemblages (III). In part I, two predictions from the ecological theory of adaptive radiation were investigated: the phenotype-environment correlation (chapter 1), and the trait utility through the bite force (chapter 2). This approach enabled determination of the role of ecological divergence in species morphological evolution. In part II (chapter 3), I investigated the relative contributions of deterministic and neutral processes to morphological variation among populations of one widely distributed sigmodontine species, Akodon cursor. In part III, I investigated the influence of environmental variation and spatial distribution of phylogenetic lineages on body size (chapter 4) and on shape of the skull and mandible (chapter 5), in the context of biogeographical variation of mean size and shape in sigmodontine assemblages. The original contributions of this dissertation are as follows: (i) to demonstrate that the evolutionary radiation of sigmodontines was driven mainly by historical and geographical factors instead of ecological factors; (ii) to suggest that evolutionary radiations on continental scales, especially rodent radiations, have a more determinant historical and geographical component than an ecological one; (iii) to show small variation in bite force between sigmodontine herbivores and granivores, which is likely a consequence of the generalist phenotype of these rodents; (iv) to highlight that insectivorous sigmodontines have a faster rate of morphological evolution than other diet groups, and that skull and mandible morphology and bite force are evolving in different directions than in other species; (v) to demonstrate that within a sigmodontine species (Akodon cursor), gene flow and genetic drift better explain variation in skull shape among populations, while environmental variation better explains variation in skull size, which suggests that size is more labile feature than shape and thus more prone to change with environmental pressures; and (vi) to show that biogeographical variation in mean body size, mean skull shape, and mean mandible shape across sigmodontine assemblages is influenced by the different distributions of phylogenetic lineages over geographical space, as well by environmental variables, which indicates phylogenetic niche conservatism at the metacommunity level. These results shed light on some of the factors driving morphological diversification in Sigmodontinae. Further, the analytical approach(es) utilized may be useful for general investigations of the relative contributions of adaptive and non-adaptive components of morphological evolution, thereby potentially increasing our knowledge of the origins of all biological diversity.

Radiações evolutivas estão entre os eventos mais fascinantes da evolução. Grande parte da diversidade da vida, tanto de espécies como ecológica, surgiu nos breves intervalos temporais de rápida especiação que configuram as radiações. As causas ecológicas e não-ecológicas do surgimento da diversidade em radiações evolutivas, em especial nas radiações adaptativas, são tema de pesquisa há muito tempo, pelo menos desde que Darwin observou a imensa diversidade de um grupo de pássaros nas ilhas Galápagos. Desde então, as ilhas têm sido os ambientes ideais para o estudo desse fenômeno, e foi a partir das observações e experimentos em ilhas que toda a teoria ecológica das radiações evolutivas surgiu. Contudo, as causas ecológicas das radiações explosivas ocorridas em amplas escalas continentais permanecem tema de constante debate. Nesta tese, foram investigados os determinantes ecológicos e não-ecológicos (e.g., geografia, contingências históricas, efeitos filogenéticos) da evolução morfológica dos roedores sigmodontíneos durante sua radiação na região Neotropical, em especial no continente sul-americano. Para isso, foi quantificada a morfologia do crânio e mandíbula de mais de dois mil exemplares do grupo, e foram investigadas variações ecomorfológicas nos níveis interespecífico (I), intraespecífico (II), e entre assembleias de sigmodontíneos (III). Na Parte I da tese, foram investigadas duas predições da teoria da radiação adaptativa, a correlação-fenótipo ambiente (capítulo 1) e a funcionalidade do fenótipo através da força da mordida (capítulo 2), permitindo determinar o papel da divergência ecológica na evolução morfológica das espécies. Na Parte II (capítulo 3), foram investigadas as contribuições relativas de processos determinísticos e neutros sobre a variação morfológica entre populações de uma espécie de roedor sigmodontíneo amplamente distribuída, Akodon cursor. Na Parte III, a influência da variação ambiental e da distribuição espacial das linhagens filogenéticas de sigmodontíneos sobre o tamanho corporal (capítulo 4) e forma do crânio e mandíbula (capítulo 5), foram investigados no contexto biogeográfico da variação no tamanho e forma média entre assembleias de sigmodontíneos. As contribuições originais desta tese foram: (i) mostrar que a radiação evolutiva dos roedores sigmodontíneos foi guiada principalmente por fatores históricos e geográficos ao invés de fatores ecológicos; (ii) sugerir que radiações evolutivas ocorridas em escalas continentais, especialmente de roedores, têm um componente geográfico e histórico mais determinante do que o componente ecológico; (iii) revelar que a força da mordida varia pouco entre roedores sigmodontíneos herbívoros e granívoros, o que provavelmente é resultado do fenótipo generalista desses roedores; (iv) apontar que sigmodontíneos com dieta insetívora têm uma taxa de evolução mais rápida, e parecem estar evoluindo sua forma do crânio/mandíbula e sua força da mordida em uma direção diferente das demais espécies; (v) demonstrar que, dentro de uma espécie de sigmodontíneo (Akodon cursor), fluxo gênico e deriva genética explicam melhor a forma do crânio entre populações, enquanto a variação ambiental explica melhor o tamanho do crânio, indicando que o tamanho é uma característica mais lábil e mais sujeita a pressões ambientais do que a forma do crânio; (vi) mostrar que a variação biogeográfica, tanto do tamanho quanto da forma média do crânio/mandíbula entre assembleias de sigmodontíneos, está sob influência da distribuição diferencial das linhagens filogenéticas ao longo do espaço geográfico, bem como de variáveis ambientais; o que indica conservação filogenética de nicho à nível de metacomunidades. De modo geral, ao investigar as contribuições relativas dos componentes adaptativo e não-adaptativo da evolução morfológica, foram obtidas informações importantes para conhecer as causas da diversificação morfológica em Sigmodontinae, aumentando nosso conhecimento sobre as origens de toda a diversidade biológica. / Evolutionary radiations are among the most fascinating phenomena of evolution. Most of the biological diversity on the planet, both in terms of species and ecological diversity, appeared during these brief intervals of rapid speciation. The ecological and non-ecological causes of the emergence of diversity in evolutionary radiations, especially in adaptive radiations, have long been the subject of research, beginning with Darwin and his notice of the astonishing diversity of bird forms in the Galapagos Islands. Islands have since been ideal environments in which to study evolutionary and adaptive radiations, and indeed it was from observations and experiments on islands that all ecological theory of evolutionary radiations arose. However, the ecological causes of explosive radiations occurring on large continental scales are still a matter of debate. In this dissertation, I investigated the ecological and non-ecological (e.g., geography, historical contingencies, phylogenetic effects) determinants of morphological evolution in sigmodontine rodents during their radiation in the Neotropical region, particularly on the South-American continent. The skull and mandible morphology of more than two thousand specimens was quantified, and ecomorphological variation was investigated on three levels: interspecific (I), intraspecific (II), and among sigmodontine assemblages (III). In part I, two predictions from the ecological theory of adaptive radiation were investigated: the phenotype-environment correlation (chapter 1), and the trait utility through the bite force (chapter 2). This approach enabled determination of the role of ecological divergence in species morphological evolution. In part II (chapter 3), I investigated the relative contributions of deterministic and neutral processes to morphological variation among populations of one widely distributed sigmodontine species, Akodon cursor. In part III, I investigated the influence of environmental variation and spatial distribution of phylogenetic lineages on body size (chapter 4) and on shape of the skull and mandible (chapter 5), in the context of biogeographical variation of mean size and shape in sigmodontine assemblages. The original contributions of this dissertation are as follows: (i) to demonstrate that the evolutionary radiation of sigmodontines was driven mainly by historical and geographical factors instead of ecological factors; (ii) to suggest that evolutionary radiations on continental scales, especially rodent radiations, have a more determinant historical and geographical component than an ecological one; (iii) to show small variation in bite force between sigmodontine herbivores and granivores, which is likely a consequence of the generalist phenotype of these rodents; (iv) to highlight that insectivorous sigmodontines have a faster rate of morphological evolution than other diet groups, and that skull and mandible morphology and bite force are evolving in different directions than in other species; (v) to demonstrate that within a sigmodontine species (Akodon cursor), gene flow and genetic drift better explain variation in skull shape among populations, while environmental variation better explains variation in skull size, which suggests that size is more labile feature than shape and thus more prone to change with environmental pressures; and (vi) to show that biogeographical variation in mean body size, mean skull shape, and mean mandible shape across sigmodontine assemblages is influenced by the different distributions of phylogenetic lineages over geographical space, as well by environmental variables, which indicates phylogenetic niche conservatism at the metacommunity level. These results shed light on some of the factors driving morphological diversification in Sigmodontinae. Further, the analytical approach(es) utilized may be useful for general investigations of the relative contributions of adaptive and non-adaptive components of morphological evolution, thereby potentially increasing our knowledge of the origins of all biological diversity.

Radiações evolutivas estão entre os eventos mais fascinantes da evolução. Grande parte da diversidade da vida, tanto de espécies como ecológica, surgiu nos breves intervalos temporais de rápida especiação que configuram as radiações. As causas ecológicas e não-ecológicas do surgimento da diversidade em radiações evolutivas, em especial nas radiações adaptativas, são tema de pesquisa há muito tempo, pelo menos desde que Darwin observou a imensa diversidade de um grupo de pássaros nas ilhas Galápagos. Desde então, as ilhas têm sido os ambientes ideais para o estudo desse fenômeno, e foi a partir das observações e experimentos em ilhas que toda a teoria ecológica das radiações evolutivas surgiu. Contudo, as causas ecológicas das radiações explosivas ocorridas em amplas escalas continentais permanecem tema de constante debate. Nesta tese, foram investigados os determinantes ecológicos e não-ecológicos (e.g., geografia, contingências históricas, efeitos filogenéticos) da evolução morfológica dos roedores sigmodontíneos durante sua radiação na região Neotropical, em especial no continente sul-americano. Para isso, foi quantificada a morfologia do crânio e mandíbula de mais de dois mil exemplares do grupo, e foram investigadas variações ecomorfológicas nos níveis interespecífico (I), intraespecífico (II), e entre assembleias de sigmodontíneos (III). Na Parte I da tese, foram investigadas duas predições da teoria da radiação adaptativa, a correlação-fenótipo ambiente (capítulo 1) e a funcionalidade do fenótipo através da força da mordida (capítulo 2), permitindo determinar o papel da divergência ecológica na evolução morfológica das espécies. Na Parte II (capítulo 3), foram investigadas as contribuições relativas de processos determinísticos e neutros sobre a variação morfológica entre populações de uma espécie de roedor sigmodontíneo amplamente distribuída, Akodon cursor. Na Parte III, a influência da variação ambiental e da distribuição espacial das linhagens filogenéticas de sigmodontíneos sobre o tamanho corporal (capítulo 4) e forma do crânio e mandíbula (capítulo 5), foram investigados no contexto biogeográfico da variação no tamanho e forma média entre assembleias de sigmodontíneos. As contribuições originais desta tese foram: (i) mostrar que a radiação evolutiva dos roedores sigmodontíneos foi guiada principalmente por fatores históricos e geográficos ao invés de fatores ecológicos; (ii) sugerir que radiações evolutivas ocorridas em escalas continentais, especialmente de roedores, têm um componente geográfico e histórico mais determinante do que o componente ecológico; (iii) revelar que a força da mordida varia pouco entre roedores sigmodontíneos herbívoros e granívoros, o que provavelmente é resultado do fenótipo generalista desses roedores; (iv) apontar que sigmodontíneos com dieta insetívora têm uma taxa de evolução mais rápida, e parecem estar evoluindo sua forma do crânio/mandíbula e sua força da mordida em uma direção diferente das demais espécies; (v) demonstrar que, dentro de uma espécie de sigmodontíneo (Akodon cursor), fluxo gênico e deriva genética explicam melhor a forma do crânio entre populações, enquanto a variação ambiental explica melhor o tamanho do crânio, indicando que o tamanho é uma característica mais lábil e mais sujeita a pressões ambientais do que a forma do crânio; (vi) mostrar que a variação biogeográfica, tanto do tamanho quanto da forma média do crânio/mandíbula entre assembleias de sigmodontíneos, está sob influência da distribuição diferencial das linhagens filogenéticas ao longo do espaço geográfico, bem como de variáveis ambientais; o que indica conservação filogenética de nicho à nível de metacomunidades. De modo geral, ao investigar as contribuições relativas dos componentes adaptativo e não-adaptativo da evolução morfológica, foram obtidas informações importantes para conhecer as causas da diversificação morfológica em Sigmodontinae, aumentando nosso conhecimento sobre as origens de toda a diversidade biológica. / Evolutionary radiations are among the most fascinating phenomena of evolution. Most of the biological diversity on the planet, both in terms of species and ecological diversity, appeared during these brief intervals of rapid speciation. The ecological and non-ecological causes of the emergence of diversity in evolutionary radiations, especially in adaptive radiations, have long been the subject of research, beginning with Darwin and his notice of the astonishing diversity of bird forms in the Galapagos Islands. Islands have since been ideal environments in which to study evolutionary and adaptive radiations, and indeed it was from observations and experiments on islands that all ecological theory of evolutionary radiations arose. However, the ecological causes of explosive radiations occurring on large continental scales are still a matter of debate. In this dissertation, I investigated the ecological and non-ecological (e.g., geography, historical contingencies, phylogenetic effects) determinants of morphological evolution in sigmodontine rodents during their radiation in the Neotropical region, particularly on the South-American continent. The skull and mandible morphology of more than two thousand specimens was quantified, and ecomorphological variation was investigated on three levels: interspecific (I), intraspecific (II), and among sigmodontine assemblages (III). In part I, two predictions from the ecological theory of adaptive radiation were investigated: the phenotype-environment correlation (chapter 1), and the trait utility through the bite force (chapter 2). This approach enabled determination of the role of ecological divergence in species morphological evolution. In part II (chapter 3), I investigated the relative contributions of deterministic and neutral processes to morphological variation among populations of one widely distributed sigmodontine species, Akodon cursor. In part III, I investigated the influence of environmental variation and spatial distribution of phylogenetic lineages on body size (chapter 4) and on shape of the skull and mandible (chapter 5), in the context of biogeographical variation of mean size and shape in sigmodontine assemblages. The original contributions of this dissertation are as follows: (i) to demonstrate that the evolutionary radiation of sigmodontines was driven mainly by historical and geographical factors instead of ecological factors; (ii) to suggest that evolutionary radiations on continental scales, especially rodent radiations, have a more determinant historical and geographical component than an ecological one; (iii) to show small variation in bite force between sigmodontine herbivores and granivores, which is likely a consequence of the generalist phenotype of these rodents; (iv) to highlight that insectivorous sigmodontines have a faster rate of morphological evolution than other diet groups, and that skull and mandible morphology and bite force are evolving in different directions than in other species; (v) to demonstrate that within a sigmodontine species (Akodon cursor), gene flow and genetic drift better explain variation in skull shape among populations, while environmental variation better explains variation in skull size, which suggests that size is more labile feature than shape and thus more prone to change with environmental pressures; and (vi) to show that biogeographical variation in mean body size, mean skull shape, and mean mandible shape across sigmodontine assemblages is influenced by the different distributions of phylogenetic lineages over geographical space, as well by environmental variables, which indicates phylogenetic niche conservatism at the metacommunity level. These results shed light on some of the factors driving morphological diversification in Sigmodontinae. Further, the analytical approach(es) utilized may be useful for general investigations of the relative contributions of adaptive and non-adaptive components of morphological evolution, thereby potentially increasing our knowledge of the origins of all biological diversity.