Two studies were conducted to determine the effects of feeding extruded flaxseed with different sources of grain (corn, barley) or different forage: concentrate ratios (60:40 vs. 40:60) on the performance of dairy cows and milk fatty acid profile. The first study showed that DM, CP and NDF intakes were greater for flaxseed-supplemented diets than for no flaxseed diets. Intake of NDF was greater for barley diets than corn diets. Cows fed a flaxseed supplement had greater 4% fat corrected milk and solid corrected milk those fed diets without supplement. Feeding diets supplemented with flaxseed increased the concentrations polyunsaturated fatty acids. The second study showed that NDF intake was greater for the high forage than the low forage diets. Milk fat and total solids concentrations were lower while milk protein and lactose concentrations were greater for the low forage than the high forage diets. Milk polyunsaturated fatty acids increased by feeding high forage diets or extruded flaxseed supplementation. In both studies extruded flaxseed supplementation increased milk fat α-linolenic acid and conjugated linoleic acid. In conclusion, flaxseed supplementation had a significant impact on milk fatty acid profile. / Deux projets de recherche ont été conduits pour déterminer les effets du lin extrudé dans des rations avec différentes source de grain (maïs et orge) ou différents ratios fourrage : concentré (60 :40 vs. 40 :60) sur la performance de vaches laitières et le profil d'acides gras du lait. La première étude a démontré que la consommation de matière sèche, protéine brute et fibre NDF était plus grande lorsque les rations étaient supplémentées en lin extrudé. La consommation de fibre NDF était également plus grande pour les rations à base d'orge comparé au maïs. Le gras corrigé du lait à 4% ainsi que le rendement en solides du lait corrigé étaient plus élevés pour les vaches recevant du lin extrudé. Les rations incluant le lin extrudé ont également augmenté la concentration en acides gras polyinsaturés. La deuxième étude a démontré que la consommation de fibre NDF était plus grande pour les rations hautes en fourrage que les rations basses en fourrage. La concentration en gras du lait et les solides totaux furent plus bas alors que la concentration de protéine et lactose augmentèrent lorsque les vaches étaient soignées avec les rations basses en fourrages comparativement aux rations hautes en fourrage. La concentration en acides gras polyinsaturés augmenta pour les rations hautes en fourrage et celles incluant du lin extrudé. Dans les deux études, la supplémentation des rations avec du lin extrudé a augmenté la concentration en acide gras α-linolénique et acide gras linoléique conjugué. Pour conclure, l'utilisation de lin extrudé dans le régime des vaches laitières a eu un impact significatif sur le profil d'acide gras du lait.

PERFORMANCE OF DAIRY COWS FED SOYBEAN SILAGE The objective of this research was to determine the feeding values of forage soybean (cv. Kodiak, full pod stage) silage to lactating dairy cows. Two diets with a 50:50 forage:concentrate ratio were formulated to meet nutrient requirements of dairy cows in early lactation. Soybean silage (SS) or a fourth cut alfalfa silage (AS) comprised 72% of the forage in each diet, with corn silage comprising the remaining 28%. Twenty Holsteins cows in early lactation were used in a Switchback design to determine the effects of dietary treatments on milk yield and milk composition. Four lactating cows fitted with ruminal cannulae were used in a Switchback design to determine effects of dietary treatments on ruminal fermentation and total tract nutrient digestibilities. Cows fed SS consumed less (P < 0.05) feed and produced less (P < 0.05) milk than cows fed AS. However, energy-corrected milk and milk efficiency were similar for both dietary treatments. Milk fat percentage and milk urea nitrogen were higher (P < 0.05) in milk of cows fed SS than in milk of cows fed AS. However, milk protein and lactose concentrations were similar for both dietary treatments. Ruminal pH and NH3 N were lower (P < 0.05) in cows fed AS than in cows fed SS. However, total and molar proportions of volatile fatty acids were not influenced by dietary treatments. Total tract digestibility of DM, OM, CP, NDF, and GE were similar for dietary treatments. Results of the present study revealed the potential of forage soybean silage as a forage source of dairy cows. More research is needed to determine the optimum stage of development at harvest to improve the nutritive value of soybean silage for dairy cows. / ÉVALUATION DE LA PERFORMANCE DE VACHES LAITIÈRES ALIMENTÉES AVEC DE L'ENSILAGE DU SOYA Le but de cette recherche était de déterminer la valeur nutritive de l'ensilage de soya (cv. Kodiak, Gousses remplies) lorsque servit à des vaches laitières en lactation. Deux diètes avec un ratio fourrage : concentré 50 : 50 ont été formulées afin de rencontrer les besoins nutritifs de vaches laitières en début de lactation. De l'ensilage de soya (ES) ou de l'ensilage de quatrième coupe de luzerne (EL) représentait 72% du fourrage dans chacune de ces diètes, alors que le 28% résiduel était comblé par de l'ensilage de mais. Vingt vaches de race Holstein en début de lactation ont été utilisées sous un plan de permutation de traitements afin de déterminer les effets des deux différentes diètes sur la production et la composition du lait. Toujours à l'aide d'un plan de permutation de traitements, quatre vaches munies d'une fistule ruminale permanente ont été utilisées afin de déterminer les effets des deux différentes diètes sur la fermentation ruminale et la digestibilité totale des nutriments. Les vaches recevant une diète ES avaient une consommation volontaire moindre (P < 0.05) et produisaient moins de lait (P < 0.05) que celles recevant une diète EL. Toutefois, les valeurs du lait corrigé et d'efficacité laitière étaient comparables pour les deux diètes. Le pourcentage de gras du lait et l'urée du lait des vaches recevant une diète ES étaient plus élevés (P < 0.05) que ceux des vaches recevant une diète EL. Toutefois, les pourcentages de protéine et de lactose du lait étaient similaires pour les deux diètes. Le pH et le NH3 N au niveau du rumen étaient plus bas (P < 0.05) pour les vaches recevant une diète EL que celles recevant une diète ES. Le type de diète n'a pas eu d'influence sur les proportions totales et molaires des acides gras volatils. Des valeurs semblables ont été observées en ce qui concerne$

Studies suggest that milk urea nitrogen is influenced by multiple dietary and non-dietary factors; however most studies continue evaluating those effects independently. Further information is required in order to understand the properties, variations, and applicability of milk-nitrogen fractions by the producers. The objective of this study was to use machine-learning and visualization techniques in the investigation and evaluation of multiple factors altering milk urea nitrogen. Records from the Quebec Dairy Production Centre of Expertise (Valacta) were used in the analyses. After edits, the data consisted of 2,382,043 milk test-day and feeding composition records from Ayrshire, Brown Swiss, Holstein, and Jersey cows. Mean milk urea nitrogen varied across breeds (12.13 ± 3.71 mg/dL; 13.52 ± 3.82 mg/dL; 11.1 ± 3.43 mg/dL; and 13.78 ± 3.8 mg/dL in Ayrshire, Brown Swiss, Holstein, and Jersey, respectively) and across lactation (milk urea nitrogen concentrations increased with parity number). Decision-trees were generated to determine the attributes associated with milk urea nitrogen levels. Results indicated that the most significant variables altering milk urea nitrogen were milk-fat percentage, dietary crude protein, herd size, and somatic cell count. Milk-fat percentage and dietary crude protein appeared to interact with milk urea nitrogen over the entire lactation. Visualization techniques aided in the identification of changes in feeding practices. During early stages of lactation, producers tended to offer diets with high crude protein content. During medium and late stages of lactation, producers seemed to over-feed their cows, producing an increase in milk urea excretion. Apart from sub-optimal management practices, these results also point to higher feeding costs as well as potential increases in environmental emissions of nitrogen and ammonia. / Des recherches indiquent que l'azote d'urée du lait est influencé par des multiples composantes alimentaires et par des autres composantes non alimentaires; toutefois la plupart des recherches continuent á évaluer ces effets indépendamment. D'information additionnel est requis afin de comprendre les propriétés, les variations, et l'applicabilité des fractions azotes d'urée du lait pas les producteurs. L'objectif de cette étude était d'utiliser l'apprentissage automatique et des techniques de visualisation dans l'investigation et l'évaluation des facteurs multiples pouvant altérer l'urée du lait. Des données du Centre d'expertise en production laitière du Québec (Valacta) ont été utilisées pour accomplir ces analyses. Suite à des procédures d'édition, les données se résumaient à un total de 2,382,043 entrées jour de test contenant l'information sur la production laitière et les composantes alimentaires des vaches de race Ayrshire, Suisse Brune, Holstein, et Jersey. La moyenne de l'urée du lait variait à travers les races (12.13 ± 3.71 mg/dL; 13.52 ± 3.82 mg/dL; 11.1 ± 3.43 mg/dL et 13.78 ± 3.8 mg/dL pour les Ayrshire, Suisse Brune, Holstein, et Jersey respectivement) et aussi selon la parité (les concentrations d'urée du lait augmentaient avec la parité). Des arbres de décision ont été réalisés pour déterminer les attributs associés aux niveaux d'urée du lait. Les résultats ont démontrés que les variables les plus significatives pouvant altérer l'urée du lait étaient le pourcentage de gras du lait, la protéine brute alimentaire, la taille du troupeau et les comptage leucocytaire. Le pourcentage de gras du lait et la protéine brute alimentaire semblaient interagir avec l'urée du lait sur l'ensemble de la lactation. Les techniques de visualisation ont aidés dans l'identification des changements au niveau de l'alimentation. En début de lactation, les producteurs avaient tendance à offrir des rations riches e

No description available.

Two studies were conducted to investigate the effects of partially or totally replacing corn with pearl millet (PM) in broiler diets, alone or in combination with exogenous enzymes, on growth performance, ileal dry matter (DM), CP and amino acid digestibility, and intestinal digesta viscosity, morphological development and microbial populations. In experiment 1, dietary treatments included: a standard corn-soybean meal diet and one in which corn was replaced with 25, 50, 75 or 100% PM. In experiment 2, dietary treatments were: 1) a standard corn-soybean meal diet; 2) a PM-soybean meal diet; 3) diet 1 + exogenous enzymes; and 4) diet 2 + exogenous enzymes. All diets were formulated to be isonitrogenous and isocaloric. PM diets contained less soybean meal because PM grains were richer in CP and amino acids than corn. Total replacement of corn with PM significantly improved (P < 0.05) growth and feed conversion. However, there were no additional benefits due to enzyme supplementation. Feeding broilers PM diets did not have any detrimental effects on digesta viscosity, villus height, villus width and villus surface area of the jejunum. On the contrary, in experiment 2, villi were longer (P < 0.05) in PM-fed birds than those fed corn diets with or without enzymes. Intestinal loads of E. coli were not altered by any of the dietary treatments. But, in experiment 2, both PM diets, with or without enzymes, significantly increased (P < 0.05) Lactobacilli loads. In both studies, DM, CP and amino acids digestibility were similar between corn and PM diets. However, enzyme supplementation to corn or PM diets increased (P < 0.05) DM and CP digestibility. Amino acid digestibility was increased (P < 0.05) only in birds fed the corn diet containing enzymes in comparison with those fed the corn diet without enzymes. In conclusion, total replacement of corn with PM in broiler diets caused significant improvements in growth parameters, and Lactobacilli populations and villus development of the intestines. Additionally, enzyme supplementation to PM diets increased intestinal DM and CP digestibility. / Deux études ont été entreprises pour étudier les effets de replacer le maïs par le millet perlé (MP), soit partiellement ou totalement, dans des régimes du poulet de chair, sans ou en combinaison avec des enzymes exogènes sur la croissance, la digestibilité de la matière sèche, protéines brut (CP) et acides aminé dans l'iléon, la viscosité intestinale, et le développement morphologique et les populations bactériennes dans l'intestin. Dans l'expérience 1, les traitements diététiques étaient: un régime standard de maïs-soja, et la même diète dans laquelle le maïs a été remplacé par le MP à 25, 50, 75 ou 100%. Dans l'expérience 2, les traitements diététiques comprenait: 1) un régime de maïs-soja; 2) un régime de MP-soja; 3) le régime 1+enzymes; et 4) le régime 2+enzymes. Tous les régimes avaient la même teneur en azotes et calories. Les régimes de MP contenaient moins de soja parce que les graines de MP étaient plus riches en CP et acides aminés que le maïs. En remplaçant le maïs totalement par le MP a permis d'améliorée (P < 0.05) la croissance et indice de conversion alimentaire. Toutefois, l'utilisation des enzymes n'avait aucun bénéfice. Les régimes de MP n'avaient aucun effet néfaste sur la viscosité intestinale et la longueur, largeur ou superficie du villus dans le jéjunum. Au contraire, dans l'étude 2, les villus étaient plus longs (P < 0.05) chez les poulets consommant les régimes du MP que celles nourrit avec les diètes de maïs contenant des enzymes ou pas. Les concentrations d'E.coli étaient semblables parmi tous les traitements diététiques. Par contre, dans l'expérience 2, les deux régimes de MP, avec ou sans enzymes, ont augmenté (P < 0.05) les concentrations de lactobacilles. Dans les deux études, la digestibilité de la matière sèche, CP et acides aminés étaient semblables entre les régimes de maïs et MP. Cependant, l'ajout des enzymes dans les régimes de maïs et MP avait améliorée (P < 0.05) la digestibilité de la matière sèche et de CP. La digestibilité d'acides aminés été élevée (P < 0.05) seulement entre les oiseaux alimentés des régimes de maïs contenant des enzymes ou pas. En conclusion, un remplacement total du maïs par le MP dans la moulée du poulet de chair a causé une amélioration dans les paramètres de croissance, et les populations de lactobacilles et le développement de villus dans l'intestin. En plus, l'ajout des enzymes dans les régimes de MP a permis d'augmenter la digestibilité intestinale de la matière sèche et de CP.

This research evaluated millet as forage source for ruminants. Four studies were conducted using two cultivars of forage millet [i.e. brown midrib (BM) and regular (RM)]. The first investigated the effect of seeding rate on yield, chemical composition and in vitro degradability of the two forage millet cultivars. Yield of RM was 56% more than BM due to taller plants and more tillers m-2. A 25% increase in yield as seeding rate increased from 5 to 10 or from 10 to 15 kg ha-1 was observed for two millet cultivars. Brown midrib millet contained 15% more CP, and 4, 13 and 31% less NDF, ADF and ADL than RM cultivar. In vitro DM digestibility was 10% higher in BM due to differences in chemical composition. The second study determined the effect of stage of development at harvest [i.e. vegetative (VS) and heading stage (HS)] on the two millet cultivars yield and cell wall composition in leaves and stems. Yield of BM was lower than that of RM at both stages of development. Concentrations of NDF, ADF and ADL were reduced in BM stems by 8, 16, and 58%, respectively, compared to RM stems. Leaves ADF and ADL concentrations were 6 and 49% less in BM than RM. Increase in fibre fractions with advancing stage of development was most pronounced in RM stems. Brown midrib trait affected cell wall structure of BM leaves and stems by increasing arabinose and xylose proportion as well as concentrations of ester- linked p-coumaric acid and ether-linked ferulic acids. Cell wall content of arabinose, xylose and glucose in leaves and stems, and phenolics in stems was higher at VS than at HS. This effect was more pronounced for stems of RM than BM. In situ DM and NDF disappearances were higher in leaves and stems of BM than RM and were higher in leaves and stems of millet harvested at VS than at HS. Lignin concentration had negative linear impact on in situ DM and NDF degradability. Ensilability of forage millet as affected by cultivar and stage of development at harvest was investigated / Cette recherche constitue a évalue millet comme une source de fourrage pour les ruminants. Quatre études ont été effectuées en utilisant deux variétés de millet [par exemple midrib brun (BM) et régulier (RM)]. La première étude constituait une évaluation de l'effet de la vitesse de semer les graines de millet sur le rendement, la composition chimique et la degradabilité in vitro des deux variétés de millet. Le rendement de RM était 56% plus haut en comparaison de BM en raison des plus grandes plantes et plus de feuillage par m-2. Le midrib brun de millet contenait 15% plus de CP, et 4, 13 et 31% moins de NDF, ADF et ADL que la variété RM. La digestibilité in vitro de DM était 10% plus haut chez BM en raison de ces différences. La deuxième étude avait pour objectif de déterminer l'effet du niveau de développement à la moisson [par exemple végétal (VS) et niveau d'en-tête (HS)] sur le rendement des deux variétés de millet et la composition de membrane cellulaire dans les feuilles et les tiges. Le rendement de BM était plus bas en comparaison de RM aux deux niveaux de développement. Les concentrations de NDF, ADF et ADL ont été réduits dans les tiges de BM par 8, 16, et 58%, respectivement, en comparaison des tiges de RM. Les concentrations de ADF et ADL dans les feuilles étaient 6 et 49% moins dans BM que RM. Les contenus des différentes fibres ont augmenté avec le niveau de développement, mais l'augmentation été plus prononcée dans les tiges de RM. Le millet brun a eu un effet sur les membranes cellulaires des feuilles et tiges de BM en augmentant la concentration d'arabinose et xylose ainsi que les concentrations d'ester- acides de p-coumaric et d'ester- acides de ferulic. Les contenus d'arabinose, xylose et le glucose dans les membranes cellulaires chez les feuilles et les tiges, et de phenolics dans les tiges était plus haut à VS qu'à HS. Cet effet été plus prononcé pour les tiges de RM que BM. In situ DM et NDF

<p> There has been a recent surge in the number of people using reclaimed water systems for personal use. Because of this, it is getting more and more important for easy-to-use and cost effective disinfectants on the market for consumer application. This study looked at the efficacy of three disinfectants, trichloromelamine, ozone and acetic acid, for their ability to reduce the number of waterborne pathogens. Four samples of TCM were tested in a 10mL contaminated water:1mL TCM solution ratio and plated for both total plate counts and to check for generic <i>E.coli.</i> It was found that one of the four samples of TCM (TCM 3) was able to not only give a percent reduction of 92.54%, but it also killed the <i>E.coli</i> that was present in the water. TCM1 had an average percent reduction of 98.77, TCM2's percent reduction was 97.34, and TCM4's: 87.64. This was not the most effective disinfectant, however. Similar tests were done with ozone, ozone that was mixed with brine water, and ozone that was mixed with acetic acid, as well as pure acetic acid. Ozonated brine water, and ozone mixed with acetic acid were both nearly 100% effective at reducing bacterial load in the water samples (99.989 and 100%, respectively). The pure ozone was not nearly as effective, with a percent reduction of 85.7%. These results indicate that TCM and ozone could possibly be effective tools for the consumer to use to disinfect water holding tanks, however, more testing needs to be done in order to find out exactly how effective these products are in the long term, as well as to find the contact time needed for effective kill by TCM.</p>

<p> The successful application of whole wheat in the EU indicated that dietary structural material, such as coarsely ground corn (CC), could be included in US broiler diets to improve live performance. The main objective of this study was to evaluate the effects of broiler feed structure and litter conditions on broiler live performance, nutrient digestibility, and gastrointestinal tract (GIT) development and function in different scenarios. It was hypothesized that dietary CC inclusion and new litter condition may significantly improve broiler live performance and nutrient digestibility, as well as influence the functional development and motility of the broiler GIT. We also hypothesized that dietary CC would decrease feed cost and litter nitrogen, moisture, and ammonia emission. Our objective was to understand and quantify the effects of dietary structural material inclusion and litter management on broiler live performance and development of different GIT sections by measuring the relevant physical, morphological, and histological parameters of the GIT during broiler feeding trials. </p><p> Therefore, the focus of this dissertation was: 1) to study the impact of corn particle size distribution with litter conditions on broiler live performance and nutrient digestibility; 2) to investigate the influence of corn particle size distribution and litter condition on broiler GIT development and function by measuring the relevant physical, morphological, and histological parameters; 3) to investigate the effects of corn particle size distribution on broiler litter nitrogen, moisture, and ammonia emission; and 4) to quantify and develop a feeding regime of dietary corn particle size distribution that decreased feed cost while optimizing broiler live performance and GIT development and function. </p><p> The dissertation research carried out 2 cages studies, 4 floor studies, and 1 grinding cost analysis study. Experiment 1 evaluated the effects of six dietary CC inclusion levels in two feed form on broiler live performance, BW uniformity, relative gizzard weight, fecal nitrogen, and particle size preference behaviors of broiler raised in cages from 0 to 14 d of age. Experiment 2 and 3 investigated the effects of gender, litter conditions, and dietary CC inclusion on live performance, gizzard and proventriculus development, litter characteristics, and colon bacterial profiles of broiler raised on a litter-covered floor from 0 to 49 d of age. Experiment 4 was a 45 d cage study that investigated the effects of three dietary CC inclusions on broiler live performance, GIT development, apparent ileal digestibility (AID) of energy and nitrogen, jejunum digesta particle size distribution, and feed retention time. Experiment 5 evaluated the effects of two dietary CC inclusions and two litter conditions on broiler live performance, litter characteristics, GIT development, apparent ileal digestibility of energy and nitrogen, and intestinal morphology. Experiment 6 investigated the effects of two dietary CC inclusion and three different floor types on broiler live performance, litter characteristics, GIT development, apparent ileal digestibility of energy and nitrogen, intestinal morphology, and ammonia emission. Corn grinding cost by hammermill and roller mill was also compared. </p><p> In conclusion, dietary CC inclusion decreased feed cost, improved nitrogen and energy digestibility, altered GIT bacterial population, improved feed efficiency, and reduced litter ammonia emission through the modulation of GIT function as evidenced by increased gizzard weight, greater digesta retention time, decreased digesta pH, modified intestinal morphology structure, and decreased litter moisture and nitrogen. We also found that the effects of dietary CC inclusion could confound pellet quality, while new litter had only a marginal benefit on broiler live performance. Particle size distribution was found to be more important than the geometric mean diameter by mass (dgw) with regard to the paradoxical role of particle size on poultry feed manufacturing and nutrition.</p>

No description available.

Currently, the quality of oocytes matured in vitro is still not satisfactory. In fact, only 5-10% of oocytes were evaluated to be intrinsically capable to produce in vitro embryos with full developmental competence. Recent studies have highlighted the importance of epigenetics, a mechanism controlling activation and repression of gene expression, in embryonic development. Indeed, several proteins involved in histone modifications including histone deacetylase 1 (HDAC-1), lysine specific demethylase 1 (LSD-1), and brahma related gene 1 (BRG-1) were shown vital to early development. We described the presence of these proteins during porcine oocyte maturation and embryo development and investigated whether these proteins were also involved in the regulation of developmental competence. We detected the three proteins in all stages of development, but nuclear localization was not always confirmed. We noticed that these three proteins followed the same general trend before activation but while the fluorescence signal of HDAC-1 increased after activation those of LSD-1 and BRG-1 decreased. Moreover, oocytes and embryos of lower developmental competence were observed to have differences in the fluorescence signal of HDAC-1, LSD-1, and BRG-1. The occurrence of targeted LSD-1 histone modifications, histone 3 lysine 4 mono- (H3K4me1) and di- (H3K4me2) methylation, were also found to be different in embryos of different developmental competence. This study suggests that HDAC-1, LSD-1 and BRG-1 are developmentally regulated during early development of swine embryos and are potentially involved in the acquisition of the embryonic developmental competence. / Aujourd'hui, la qualité des ovocytes maturés in vitro n'est toujours pas satisfaisante. En effet, seulement 5 à 10% des ovocytes peuvent intrinsèquement engendrer in vitro des embryons avec entière compétence développementale. Récemment, des études ont montré l'importance qu'a l'épigénome, mécanisme qui active ou inhibe l'expression des gènes, dans le développement embryonnaire. Effectivement, plusieurs protéines reconnues capables de modifier les histones telles que l'histone déacétylase 1 (HDAC-1), la déméthylase spécifique aux lysines 1 (LSD-1), ainsi que le gène brahma related 1 (BRG-1), ont été démontrées vitales aux premiers stades développementaux. Nos expériences ont pour buts de décrire par immuno-détection la présence des ces protéines pendant la maturation méiotique et le développement d'ovocytes et d'embryons porcins et de savoir si ces protéines sont aussi impliquées dans la régulation de la compétence développementale de ces-derniers. Nous avons décelé la présence des trois protéines à tous les stades de développement bien que leurs localisations nucléiques n'aient pas été toujours confirmées. De plus, nous avons observé que l'intensité du signal de fluorescence des trois protéines fluctue similairement au cours de la maturation des ovocytes. Cependant, après l'activation, la fluorescence de HDAC-1 augmente alors que celles de LSD-1 et BRG-1 diminuent. D'autre part, nous avons pu constater que les ovocytes et embryons de moindre compétence développementale présentent des différences de fluorescence pour les trois protéines étudiées. En outre, nous avons également détecté des différences dans la présence de mono- (H3K4me1) et di- (H3K4me2) méthylations sur la 4e lysine de l'histone 3, cibles de LSD-1, dans des embryons de différentes compétences développementales. Cette étude suggère que les protéines HDAC-1, LSD-1 et BRG-1 sont régulées aux premiers stades de développement po