La diversification des signaux aposématiques dans un cadre de mimétisme müllérien est un phénomène intrigant. Alors que la théorie relative à l'aposématisme et au mimétisme suggère l'évolution vers un signal aposématique unique, d'impressionnantes variations peuvent être observées entre les populations, et cela à petite échelle spatiale. Il a été supposé que la variation spatiale des pressions de sélection engendrées par différents prédateurs puisse être à l'origine de ce phénomène. Afin de tester cette hypothèse, nous avons étudié la transition entre deux systèmes géographiques caractérisés par des patrons aposématiques distincts chez des grenouilles mimétiques et toxiques du nord du Pérou (Dendrobatidae) en combinant les outils de génétique des populations aux outils écologiques. Dans chacun de ces systèmes, Ranitomeya imitator vit en sympatrie avec R. ventrimaculata ou R. variabilis. Il s'agit du principal exemple empirique suggérant que dans un cadre de mimétisme müllérien, il n'y a pas convergence des signaux aposématiques des deux espèces, mais plutôt convergence unidirectionnelle où R. imitator, étant polymorphe, imite des espèces monomorphes avec lesquelles elle est sympatrique. Premièrement, les résultats réfutent les prémisses qui suggèrent que R. imitator converge vers le signal aposématique d’une autre espèce. La haute similarité génétique entre les espèces modèles suggère qu'elles ont divergé plus récemment que les populations de R. imitator ou qu'elles sont encore connectées par du flux génique. Ces résultats indiquent que ces espèces ont été identifiées à tort comme des espèces différentes. De fait, l'identification de l'espèce imitatrice basée sur la variabilité phénotypique est invalidée dans ce système puisque R. imitator et R. variabilis/ventrimaculata démontrent la même variabilité. Deuxièmement, nos résultats démontrent que la prédation varie spatialement, autant en intensité qu'en direction, créant ainsi un paysage hétérogène de pressions de sélection. Ainsi, de fortes pressions de prédation stabilisatrice permettent le maintien de l'organisation géographique de différents signaux aposématiques et expliquent l'uniformité de ces signaux ainsi que les relations mimétiques. Par contre, le relâchement temporaire des pressions de prédation permet l'apparition de nouveaux phénotypes aposématiques via les processus évolutifs neutres, conduisant à un haut polymorphisme au niveau de ces populations. L'interaction de ces modes sélectifs nous a permis de démontrer pour la première fois comment la théorie évolutive de Wright (shifting balance theory) permet la diversification adaptative dans un système naturel. Pour conclure, cette étude a permis de mettre en évidence à quel point les systèmes de mimétisme müllérien peuvent être dynamiques. L'alternance spatiale entre les processus évolutifs neutres et la sélection naturelle permet l'émergence de nouveaux phénotypes aposématiques à une échelle locale, ainsi que l'apparition d'une organisation géographique des signaux d'avertissement et des relations de mimétisme müllérien. / The diversification of aposematic signals in Müllerian mimicry systems is a puzzling phenomenon. Although aposematism and mimicry are expected to promote uniformity in warning signals, impressive variations may be observed among populations at relatively small spatial scales. It has been suggested that spatial variation in selective pressures caused by predators might be responsible for this phenomenon. In order to test this hypothesis, we studied the transition in the aposematic signals of the mimetic poison-dart frogs of Northern Peru (Dendrobatidae) between two geographical systems characterized by distinct aposematic signals. This was done by combining population genetics and ecological tools. In both systems, Ranitomeya imitator is sympatric with either R. ventrimaculata or R. variabilis. This system is recognized as a rare example in support of the hypothesis for advergence: R. imitator, which is polymorphic, is believed to mimic distinct sympatric monomorphic model species. However, our results do not support the hypothesis for advergence of the aposematic signals by R. imitator. The genetic similarity between the model species suggests that they have diverged more recently than R. imitator populations or that they are still connected by gene flow. These results indicate that these species were misidentified as being different species. As such, the identification of the mimetic species based on phenotypic variability is invalidated in this system, since R. imitator is as variable as R. variabilis/ventrimaculata. Also, our results demonstrate that predation pressure is spatially variable, in both intensity and direction, thus creating a heterogeneous selective landscape. As such, strong and directed stabilizing selective pressures maintain the geographic organisation of aposematic signals and explain phenotypic uniformity and mimetic relationships. Relaxation of these selective pressures enables for the appearance of novel aposematic phenotypes and promotes high phenotypic variability via neutral evolutionary processes. The interaction between these selective regimes has enabled us to demonstrate, and this for the first time, how the Wright’s shifting balance theory of evolution may promote adaptive diversification in a natural system. In conclusion, this study highlights just how dynamic Müllerian mimicry systems can be. The interplay between neutral evolutionary processes and natural selection enables for the predominance of novel aposematic phenotypes at a local scale, and the geographical organisation of warning signals and Müllerian relationships.

La diversification des signaux aposématiques dans un cadre de mimétisme müllérien est un phénomène intrigant. Alors que la théorie relative à l'aposématisme et au mimétisme suggère l'évolution vers un signal aposématique unique, d'impressionnantes variations peuvent être observées entre les populations, et cela à petite échelle spatiale. Il a été supposé que la variation spatiale des pressions de sélection engendrées par différents prédateurs puisse être à l'origine de ce phénomène. Afin de tester cette hypothèse, nous avons étudié la transition entre deux systèmes géographiques caractérisés par des patrons aposématiques distincts chez des grenouilles mimétiques et toxiques du nord du Pérou (Dendrobatidae) en combinant les outils de génétique des populations aux outils écologiques. Dans chacun de ces systèmes, Ranitomeya imitator vit en sympatrie avec R. ventrimaculata ou R. variabilis. Il s'agit du principal exemple empirique suggérant que dans un cadre de mimétisme müllérien, il n'y a pas convergence des signaux aposématiques des deux espèces, mais plutôt convergence unidirectionnelle où R. imitator, étant polymorphe, imite des espèces monomorphes avec lesquelles elle est sympatrique. Premièrement, les résultats réfutent les prémisses qui suggèrent que R. imitator converge vers le signal aposématique d’une autre espèce. La haute similarité génétique entre les espèces modèles suggère qu'elles ont divergé plus récemment que les populations de R. imitator ou qu'elles sont encore connectées par du flux génique. Ces résultats indiquent que ces espèces ont été identifiées à tort comme des espèces différentes. De fait, l'identification de l'espèce imitatrice basée sur la variabilité phénotypique est invalidée dans ce système puisque R. imitator et R. variabilis/ventrimaculata démontrent la même variabilité. Deuxièmement, nos résultats démontrent que la prédation varie spatialement, autant en intensité qu'en direction, créant ainsi un paysage hétérogène de pressions de sélection. Ainsi, de fortes pressions de prédation stabilisatrice permettent le maintien de l'organisation géographique de différents signaux aposématiques et expliquent l'uniformité de ces signaux ainsi que les relations mimétiques. Par contre, le relâchement temporaire des pressions de prédation permet l'apparition de nouveaux phénotypes aposématiques via les processus évolutifs neutres, conduisant à un haut polymorphisme au niveau de ces populations. L'interaction de ces modes sélectifs nous a permis de démontrer pour la première fois comment la théorie évolutive de Wright (shifting balance theory) permet la diversification adaptative dans un système naturel. Pour conclure, cette étude a permis de mettre en évidence à quel point les systèmes de mimétisme müllérien peuvent être dynamiques. L'alternance spatiale entre les processus évolutifs neutres et la sélection naturelle permet l'émergence de nouveaux phénotypes aposématiques à une échelle locale, ainsi que l'apparition d'une organisation géographique des signaux d'avertissement et des relations de mimétisme müllérien. / The diversification of aposematic signals in Müllerian mimicry systems is a puzzling phenomenon. Although aposematism and mimicry are expected to promote uniformity in warning signals, impressive variations may be observed among populations at relatively small spatial scales. It has been suggested that spatial variation in selective pressures caused by predators might be responsible for this phenomenon. In order to test this hypothesis, we studied the transition in the aposematic signals of the mimetic poison-dart frogs of Northern Peru (Dendrobatidae) between two geographical systems characterized by distinct aposematic signals. This was done by combining population genetics and ecological tools. In both systems, Ranitomeya imitator is sympatric with either R. ventrimaculata or R. variabilis. This system is recognized as a rare example in support of the hypothesis for advergence: R. imitator, which is polymorphic, is believed to mimic distinct sympatric monomorphic model species. However, our results do not support the hypothesis for advergence of the aposematic signals by R. imitator. The genetic similarity between the model species suggests that they have diverged more recently than R. imitator populations or that they are still connected by gene flow. These results indicate that these species were misidentified as being different species. As such, the identification of the mimetic species based on phenotypic variability is invalidated in this system, since R. imitator is as variable as R. variabilis/ventrimaculata. Also, our results demonstrate that predation pressure is spatially variable, in both intensity and direction, thus creating a heterogeneous selective landscape. As such, strong and directed stabilizing selective pressures maintain the geographic organisation of aposematic signals and explain phenotypic uniformity and mimetic relationships. Relaxation of these selective pressures enables for the appearance of novel aposematic phenotypes and promotes high phenotypic variability via neutral evolutionary processes. The interaction between these selective regimes has enabled us to demonstrate, and this for the first time, how the Wright’s shifting balance theory of evolution may promote adaptive diversification in a natural system. In conclusion, this study highlights just how dynamic Müllerian mimicry systems can be. The interplay between neutral evolutionary processes and natural selection enables for the predominance of novel aposematic phenotypes at a local scale, and the geographical organisation of warning signals and Müllerian relationships.