Uma das características marcantes na família Cactaceae A.L. de Jussieu é a presença de aréolas no caule, consideradas ramos altamente reduzidos. A estrutura e o desenvolvimento da região areolar foram temas de vários trabalhos, tendo sido analisados representantes das subfamílias Pereskioideae, Opuntioideae e Cactoideae. De um modo geral, os trabalhos relatam a ocorrência de tricomas e espinhos, estruturas intermediárias entre espinhos e folhas e os padrões de vascularização da região areolar. Sendo assim, o estudo da aréola em Cactaceae ainda requer investigações anatômicas, principal motivo que impulsionou o desenvolvimento deste trabalho que consiste em analisar a estrutura e a vascularização da região areolar em grupos de Cactaceae que apresentam folhas. Para tanto, foram selecionadas as seguintes espécies: Pereskia bahiensis Gürke (Pereskioideae), Maihuenia patagonica (Phil.) Britton & Rose (Maihuenioideae) e Opuntia dillenii (Ker Gawl.) Haw. (Opuntioideae). O estudo envolveu análise em microscopias óptica e eletrônica de varredura, considerando aspectos relativos às estruturas presentes na região da aréola como tricomas, espinhos e folhas e descrevendo a organização geral dos tecidos e a vascularização da aréola, através de cortes seriados transversais e longitudinais. Como resultados, podemos pontuar a presença de cordão vascular na base de espinhos de P. bahiensis; precoce diferenciação da zona meristemática intercalar em espinhos de M. patagônica, e as muitas semelhanças com a região da axila foliar em famílias relacionadas a Cactaceae. Concluímos, portanto, que a aréola possui organização conservada dentro de Cactaceae e que futuros estudos buscando entender a origem da região areolar devem ser focados no grupo Rhodocactus (basal de Cactaceae), e também em outras famílias dentro de Portulacineae / One of the remarkable features of Cactacaeae A. L. de Jussieu is the presence of areoles in the steam, considered very short shoots. Many studies of the structure and development of the areole were made with species of Pereskioideae, Opuntioideae and Cactoideae. In general, these studies describe the presence of trichomes and spines, transitional forms between spines and leaves and vascular patterns of the areole region. Thus, the study of areole in Cactaceae requires anatomical investigations, propelling the development of this work. Our study consists in analyzing the structure and vascularization of the areolar region in groups of Cactacea that present leaves, and the select speacies were: Pereskia bahiensis Gürke (Pereskioideae), Maihuenia patagônica (Phil.) Britton & Rose (Maihuenioideae) and Opuntia dillenii (Ker Gawl.) Haw. (Opuntioideae). The analyzes were made with optical and eletronic scanning microscopy, considering aspects related to structures present in the areole, like trichomes, spines and leaves, and describing the general organization of the tissues and vascularization of the areole, through transverse and longitudinal seriate sections. As results, we can point out the presence of a procambial strand in the base of the spines in P. bahiensis, the early differentiation of the meristematic intercalary zone in spines of M.patagonica, and the many similarities between areole and the leaf axil in families related to Cactaceae. We conclude the areole organization is conserved inside Cactaceae, and that future studies aiming the understanding of the origin of the areolar region should be focused in Rhodocactus (basal to Cactaceae), and also in groups inside Portulacineae

Uma das características marcantes na família Cactaceae A.L. de Jussieu é a presença de aréolas no caule, consideradas ramos altamente reduzidos. A estrutura e o desenvolvimento da região areolar foram temas de vários trabalhos, tendo sido analisados representantes das subfamílias Pereskioideae, Opuntioideae e Cactoideae. De um modo geral, os trabalhos relatam a ocorrência de tricomas e espinhos, estruturas intermediárias entre espinhos e folhas e os padrões de vascularização da região areolar. Sendo assim, o estudo da aréola em Cactaceae ainda requer investigações anatômicas, principal motivo que impulsionou o desenvolvimento deste trabalho que consiste em analisar a estrutura e a vascularização da região areolar em grupos de Cactaceae que apresentam folhas. Para tanto, foram selecionadas as seguintes espécies: Pereskia bahiensis Gürke (Pereskioideae), Maihuenia patagonica (Phil.) Britton & Rose (Maihuenioideae) e Opuntia dillenii (Ker Gawl.) Haw. (Opuntioideae). O estudo envolveu análise em microscopias óptica e eletrônica de varredura, considerando aspectos relativos às estruturas presentes na região da aréola como tricomas, espinhos e folhas e descrevendo a organização geral dos tecidos e a vascularização da aréola, através de cortes seriados transversais e longitudinais. Como resultados, podemos pontuar a presença de cordão vascular na base de espinhos de P. bahiensis; precoce diferenciação da zona meristemática intercalar em espinhos de M. patagônica, e as muitas semelhanças com a região da axila foliar em famílias relacionadas a Cactaceae. Concluímos, portanto, que a aréola possui organização conservada dentro de Cactaceae e que futuros estudos buscando entender a origem da região areolar devem ser focados no grupo Rhodocactus (basal de Cactaceae), e também em outras famílias dentro de Portulacineae / One of the remarkable features of Cactacaeae A. L. de Jussieu is the presence of areoles in the steam, considered very short shoots. Many studies of the structure and development of the areole were made with species of Pereskioideae, Opuntioideae and Cactoideae. In general, these studies describe the presence of trichomes and spines, transitional forms between spines and leaves and vascular patterns of the areole region. Thus, the study of areole in Cactaceae requires anatomical investigations, propelling the development of this work. Our study consists in analyzing the structure and vascularization of the areolar region in groups of Cactacea that present leaves, and the select speacies were: Pereskia bahiensis Gürke (Pereskioideae), Maihuenia patagônica (Phil.) Britton & Rose (Maihuenioideae) and Opuntia dillenii (Ker Gawl.) Haw. (Opuntioideae). The analyzes were made with optical and eletronic scanning microscopy, considering aspects related to structures present in the areole, like trichomes, spines and leaves, and describing the general organization of the tissues and vascularization of the areole, through transverse and longitudinal seriate sections. As results, we can point out the presence of a procambial strand in the base of the spines in P. bahiensis, the early differentiation of the meristematic intercalary zone in spines of M.patagonica, and the many similarities between areole and the leaf axil in families related to Cactaceae. We conclude the areole organization is conserved inside Cactaceae, and that future studies aiming the understanding of the origin of the areolar region should be focused in Rhodocactus (basal to Cactaceae), and also in groups inside Portulacineae

Trabalhos recentes vêm tentando resolver as relações filogenéticas na subordem Portulacineae. A família Portulacaceae, como tradicionalmente circunscrita, não constituía um grupo monofilético e recentemente foi desmembrada em diversas famílias menores. Algumas destas famílias, juntamente à família Cactaceae, formam o clado ACPT (Anacampsetotaceae, Cactaceae, Portulacaceae e Talinaceae), sustentado principalmente por dados moleculares, sendo poucos os caracteres morfológicos e anatômicos reconhecidos como sinapomorfias. A presente dissertação teve como objetivo documentar a anatomia e o desenvolvimento de folhas e da região da axila foliar em espécies de Portulacaceae e Talinaceae, discutindo os resultados com a literatura existente para outros grupos do clado ACPT. Técnicas usuais em anatomia vegetal foram usadas para analisar folhas e regiões nodais do ápice e base do caule. Como principais resultados, pudemos observar diversos caracteres presentes na região da axila foliar que representam homologias primárias dentro do clado ACPT. Além disso, descrevemos diferentes padrões de desenvolvimento foliar, relacionados especialmente com a atividade do meristema marginal, levando a diferentes morfologias foliares. Acreditamos que os dados aqui obtidos sejam relevantes para uma melhor compreensão da evolução das diferentes linhagens do clado ACPT, e que futuros estudos, abordando outros grupos com maiores detalhes, poderão testar estas hipóteses de homologias primárias aqui propostas. / Recent works attempt to resolve the phylogenetic relationships within suborder Portulacineae. The family Portulacaceae, as traditionally circunscribed, is not monophyletic, and was recently split into several smaller families. Some of these families, along with Cactaceae, form the ACPT clade (Anacampsetotaceae, Cactaceae, Portulacaceae and Talinaceae), sustained mainly by molecular data. Few morphological and anatomical synapomorphies are known for the group. This dissertation aims to investigate the anatomy and development of leaves and leaf axils in species of Portulacaceae and Talinaceae, discussing the results with existing literature for other groups of the ACPT clade. Usual techniques of plant anatomy were used to examine leaves and nodal regions of apical and basal portions of stems. As main results, we observed several characters present in the region of leaf axil that represent primary homologies within ACPT clade. In addition, we describe different patterns of leaf development, especially related to the activity of the marginal meristem leading to different leaf morphologies. We believe that these data are relevant to a better understanding of the evolution in different lineages of the ACPT clade. Future studies, addressing other groups in greater detail, will be able to test these hypotheses of primary homologies proposed here.

Trabalhos recentes vêm tentando resolver as relações filogenéticas na subordem Portulacineae. A família Portulacaceae, como tradicionalmente circunscrita, não constituía um grupo monofilético e recentemente foi desmembrada em diversas famílias menores. Algumas destas famílias, juntamente à família Cactaceae, formam o clado ACPT (Anacampsetotaceae, Cactaceae, Portulacaceae e Talinaceae), sustentado principalmente por dados moleculares, sendo poucos os caracteres morfológicos e anatômicos reconhecidos como sinapomorfias. A presente dissertação teve como objetivo documentar a anatomia e o desenvolvimento de folhas e da região da axila foliar em espécies de Portulacaceae e Talinaceae, discutindo os resultados com a literatura existente para outros grupos do clado ACPT. Técnicas usuais em anatomia vegetal foram usadas para analisar folhas e regiões nodais do ápice e base do caule. Como principais resultados, pudemos observar diversos caracteres presentes na região da axila foliar que representam homologias primárias dentro do clado ACPT. Além disso, descrevemos diferentes padrões de desenvolvimento foliar, relacionados especialmente com a atividade do meristema marginal, levando a diferentes morfologias foliares. Acreditamos que os dados aqui obtidos sejam relevantes para uma melhor compreensão da evolução das diferentes linhagens do clado ACPT, e que futuros estudos, abordando outros grupos com maiores detalhes, poderão testar estas hipóteses de homologias primárias aqui propostas. / Recent works attempt to resolve the phylogenetic relationships within suborder Portulacineae. The family Portulacaceae, as traditionally circunscribed, is not monophyletic, and was recently split into several smaller families. Some of these families, along with Cactaceae, form the ACPT clade (Anacampsetotaceae, Cactaceae, Portulacaceae and Talinaceae), sustained mainly by molecular data. Few morphological and anatomical synapomorphies are known for the group. This dissertation aims to investigate the anatomy and development of leaves and leaf axils in species of Portulacaceae and Talinaceae, discussing the results with existing literature for other groups of the ACPT clade. Usual techniques of plant anatomy were used to examine leaves and nodal regions of apical and basal portions of stems. As main results, we observed several characters present in the region of leaf axil that represent primary homologies within ACPT clade. In addition, we describe different patterns of leaf development, especially related to the activity of the marginal meristem leading to different leaf morphologies. We believe that these data are relevant to a better understanding of the evolution in different lineages of the ACPT clade. Future studies, addressing other groups in greater detail, will be able to test these hypotheses of primary homologies proposed here.

Anacampserotaceae pertence à ordem Caryophyllales, subordem Portulacineae, atualmente constituída por três gêneros (Anacampseros L., Grahamia Gill ex Hook e Talinopsis A. Gray) antes pertencentes à família Portulacaceae. Os representantes de Anacampserotaceae apresentam estruturas axilares lignificadas muito características, como tricomas, escamas (scales) e cerdas (bristles) e também apresentam células do tipo WBT que ocorre somente em mais outras duas famílias de Caryophyllales, Aizoaceae e Cactaceae. Os caracteres axilares são muito informativos para o clado ACPT (Anacampserotaceae, Cactaceae, Portulacaceae e Talinaceae) e vêm revelando importantes dados aos estudos filogenéticos da subordem Portulacineae, no entanto, há uma controvérsia quanto a origem ontogenética das estruturas axilares de Anacampserotaceae, o que pode levar a interpretações equivocadas das relações filogenéticas do grupo. Diante disso, este trabalho realizou um estudo ontogenético das estruturas presentes na região da axila foliar de oito espécies de Anacampserotaceae e analisou as WBTs do caule e de folhas quanto seu tipo de espessamento e medidas quantitativas de seis espécies. Os resultados apontam a 1) origem estipular das escamas e não protodérmica, como mencionado na literatura; 2) primeiro relato de profilos na família e 3) WBTs ocorrem em Anacampseros e estão ausente em Talinopsis, grupo considerado basal na família. / Anacampserotaceae belongs to the order Caryophyllales, suborder Portulacineae, currently consists of three genus (Anacampseros L., Grahamia Gill ex Hook and Talinopsis A. Gray) formerly circumscribed to the family Portulacaceae. Anacampserotaceae\'s representative presents lignified axillary structures very distinctive, like trichomes, scales and bristles and also WBT cells that is presented only by two other families of Caryophyllales, Aizoaceae e Cactaceae. The axillary characters are very informative for the ACPT clade (Anacampserotaceae, Cactaceae, Portulacaceae and Talinaceae) and has been revealing important data for the phylogenetic studies on the Portulacineae suborder, nevertheless, there is a controversy regarding the Anacampserotaceae axillary structures ontogenetic origin, what may lead to misguided interpretations for the ACPT phylogenetic relationships. Before it, this research have accomplished the ontogenetic study of the structures present on the leaf axil of eight Anacampserotaceae species and examined stem and leaf WBTs, as for its secondary thickening type and quantitative measurements of six species. The results points 1) that at least one structure (scale) has leaf origin instead of protodermic origin, as stated by some authors; 2) first report of prophylls for the family and 3) WBTs occur in Anacampseros but they are absent in Talinopsis, a basal group of Anacampserotaceae.

Anacampserotaceae pertence à ordem Caryophyllales, subordem Portulacineae, atualmente constituída por três gêneros (Anacampseros L., Grahamia Gill ex Hook e Talinopsis A. Gray) antes pertencentes à família Portulacaceae. Os representantes de Anacampserotaceae apresentam estruturas axilares lignificadas muito características, como tricomas, escamas (scales) e cerdas (bristles) e também apresentam células do tipo WBT que ocorre somente em mais outras duas famílias de Caryophyllales, Aizoaceae e Cactaceae. Os caracteres axilares são muito informativos para o clado ACPT (Anacampserotaceae, Cactaceae, Portulacaceae e Talinaceae) e vêm revelando importantes dados aos estudos filogenéticos da subordem Portulacineae, no entanto, há uma controvérsia quanto a origem ontogenética das estruturas axilares de Anacampserotaceae, o que pode levar a interpretações equivocadas das relações filogenéticas do grupo. Diante disso, este trabalho realizou um estudo ontogenético das estruturas presentes na região da axila foliar de oito espécies de Anacampserotaceae e analisou as WBTs do caule e de folhas quanto seu tipo de espessamento e medidas quantitativas de seis espécies. Os resultados apontam a 1) origem estipular das escamas e não protodérmica, como mencionado na literatura; 2) primeiro relato de profilos na família e 3) WBTs ocorrem em Anacampseros e estão ausente em Talinopsis, grupo considerado basal na família. / Anacampserotaceae belongs to the order Caryophyllales, suborder Portulacineae, currently consists of three genus (Anacampseros L., Grahamia Gill ex Hook and Talinopsis A. Gray) formerly circumscribed to the family Portulacaceae. Anacampserotaceae\'s representative presents lignified axillary structures very distinctive, like trichomes, scales and bristles and also WBT cells that is presented only by two other families of Caryophyllales, Aizoaceae e Cactaceae. The axillary characters are very informative for the ACPT clade (Anacampserotaceae, Cactaceae, Portulacaceae and Talinaceae) and has been revealing important data for the phylogenetic studies on the Portulacineae suborder, nevertheless, there is a controversy regarding the Anacampserotaceae axillary structures ontogenetic origin, what may lead to misguided interpretations for the ACPT phylogenetic relationships. Before it, this research have accomplished the ontogenetic study of the structures present on the leaf axil of eight Anacampserotaceae species and examined stem and leaf WBTs, as for its secondary thickening type and quantitative measurements of six species. The results points 1) that at least one structure (scale) has leaf origin instead of protodermic origin, as stated by some authors; 2) first report of prophylls for the family and 3) WBTs occur in Anacampseros but they are absent in Talinopsis, a basal group of Anacampserotaceae.