A Família Bromeliaceae abriga espécies de plantas epífitas, saxícolas ou terrestres, que se distribuem do sul dos Estados Unidos até a Patagônia, compreendendo 58 gêneros e em torno de 3140 espécies. É uma das famílias mais diversas ecológica e morfologicamente, tendo surgido no escudo das Guianas há aproximadamente 100 milhões de anos (Ma), e se espalhado por outras regiões das Américas tropical e subtropical em torno de 15 e 10 Ma. O gênero Dyckia apresenta aproximadamente 160 espécies, sendo muitas destas raras e endêmicas. Este gênero é caracterizado pela ausência de ―tanque‖ que acumula água, possibilitando a essas espécies habitar ambientes com condições de seca extrema, como a diagonal seca no centro da América do Sul. O estado do Mato Grosso do Sul, inserido na diagonal seca, tem na sua composição fitogeográfica quatro biomas (Cerrado, Pantanal, Chaco e Mata Atlântica), sendo uma área muito interessante para estudos filogeográficos. Esta dissertação é composta por um manuscrito que busca entender a diversidade genética e a história evolutiva de cinco espécies de Dyckia restritas e endêmicas de uma região que compreende diferentes biomas em comparação com uma congênere de ampla distribuição. No Capítulo II, através de uma abordagem filogeográfica, utilizando dois marcadores plastidiais (cpDNA) e um nuclear (nuDNA), foi estimada a diversidade genética dentro e entre cinco espécies de Dyckia de distribuição restrita (D. grandidentata, D. pottiorum, D. divaricata, D. excelsa e D. exserta), endêmicas do Cerrado e do Pantanal/Chaco, em comparação com a congênere de ampla distribuição (D. leptostachya). Os resultados do cpDNA revelaram que as espécies de distribuição restrita apresentaram uma baixa diversidade genética intra populacional em comparação com a congênere de ampla distribuição, entretanto a diversidade apresentada pelas populações da espécie amplamente distribuída não foi considerada alta, sendo que somente quatro populações apresentaram variação genética. Quando levado em consideração a diversidade total das espécies, os índices de diversidade nas espécies de distribuição restrita variaram de zero à 0,7355 (h) e 0,000988 (π), e quando comparadas com a espécie amplamente distribuída apresentaram menor diversidade, com exceção de Dyckia excelsa, sendo que a alta diversidade desta espécie pode estar relacionada a sua característica de auto incompatibilidade. Os resultados obtidos a partir do nuDNA mostraram uma rede de haplótipos levemente estruturada e uma alta diversidade genética em comparação ao cpDNA, devendo-se provavelmente a alta taxa de recombinação, à alta dispersão via pólen ou ainda à retenção de polimorfismo ancestral. Os resultados de cpDNA apresentaram um baixo compartilhamento de haplótipos e uma alta estruturação, sendo que os haplótipos compartilhados entre D. grandidentata, D. pottiorum e D. divaricata (H1, H3), e entre as populações de D. leptostachya (H5) são provavelmente consequência da retenção de polimorfismo ancestral. O relacionamento genético apresentado pela rede haplotípica do cpDNA evidencia três haplogrupos, um formado pela espécie amplamente distribuída, e os outros dois pelas espécies que ocorrem no Cerrado e no Pantanal/Chaco, indicando que a história biogeográfica destes biomas pode ter influenciado em processos de especiação deste grupo de espécies. A Serra de Maracaju e a diferença na elevação do solo do Cerrado em relação à planície do Pantanal, foram propostas como a principal barreira geográfica que gerou a alta estruturação entre os haplogrupos formados pelas espécies ocorrentes no Cerrado e Pantanal/Chaco. Assim, a preservação dos biomas é vital para a conservação tanto das espécies de Dyckia de distribuição restrita quanto das amplamente distribuídas, garantindo a manutenção da exclusiva diversidade destas populações. / Bromeliaceae family harbors species of epiphytic, saxicol or land plants, which are distributed from the southern of United States to Patagonia, comprising 58 genera with about 3140 species. It is one of the most diverse ecological and morphologically families that arose in the Guiana Shield about 100 milion years ago (Ma), and spread to other regions of the tropical and subtropical Americas around 15 to 10 Ma. Dyckia genus has about 160 species, many of these rare and endemic. This genus is characterized by the absence of a "tank" that accumulates water, enabling these species to inhabit environments with extreme drought conditions, such as ―the dry diagonal‖ in the center of South America. The state of Mato Grosso do Sul, located on dry diagonal, comprises four biomes (Cerrado, Pantanal, Chaco and Atlantic Forest), being one interesting area for phylogeographic studies. This dissertation is composed by one manuscript that seeks to understand the genetic diversity and evolutionary history of five restricted and endemic species from Dyckia genus in a region comprising different biomes, compared with a wide distributed congener. In Chapter II, through a phylogeographic approach, using two plastid markers (cpDNA) and one nuclear (nuDNA), we estimated the genetic diversity within and among Dyckia grandidentata, D. pottiorum, D. divaricata, D. excelsa and D. exserta (restricted species endemic to the Cerrado and the Pantanal / Chaco), comparing with a congener with wide distribution (D. leptostachya). The results from cpDNA showed that restricted distributed species had low intra-populational genetic diversity in comparison with the species widely distributed. However, the diversity presented by the widely distributed species was not considered high, since only four populations showed genetic variation. Considering the total diversity, the restricted distribution species ranged from zero to 0,7355 (h) and 0,000988 (π) , and when compared with widespread species showed minor diversity. The exception was Dyckia excelsa that showed high diversity, fact that could be related with its self incompatibility. The results obtained from nuDNA showed a slightly structured network and a high genetic diversity compared to cpDNA, which may be probably due to high recombination rates, the high dispersion via pollen or the retention of ancestor polymorphism. Also, the cpDNA results showed a low haplotype sharing and high structure, and shared haplotype between D. grandidentata, D. pottiorum and D. divaricata (H1, H3) and populations of D. leptostachya (H5) may be consequence of retention of ancestral polymorphism. The genetic relationship presented by cpDNA haplotype network reveals three haplogroups, one formed by widespread species, and the others by species that occur in Cerrado and in Pantanal / Chaco, indicating that biogeographic history of these biomes may have influenced speciation of this group of species. Serra de Maracaju and the differences in landscape elevation between Cerrado and Pantanal lowland was proposed as the main geographical barrier that generated the high structure between the haplogroups formed by species from Cerrado and Pantanal/Chaco. Thus, the preservation of biomes is imperative for the conservation of Dyckia species, ensuring the maintenance of that exclusive diversity encountered in these populations.

A Família Bromeliaceae abriga espécies de plantas epífitas, saxícolas ou terrestres, que se distribuem do sul dos Estados Unidos até a Patagônia, compreendendo 58 gêneros e em torno de 3140 espécies. É uma das famílias mais diversas ecológica e morfologicamente, tendo surgido no escudo das Guianas há aproximadamente 100 milhões de anos (Ma), e se espalhado por outras regiões das Américas tropical e subtropical em torno de 15 e 10 Ma. O gênero Dyckia apresenta aproximadamente 160 espécies, sendo muitas destas raras e endêmicas. Este gênero é caracterizado pela ausência de ―tanque‖ que acumula água, possibilitando a essas espécies habitar ambientes com condições de seca extrema, como a diagonal seca no centro da América do Sul. O estado do Mato Grosso do Sul, inserido na diagonal seca, tem na sua composição fitogeográfica quatro biomas (Cerrado, Pantanal, Chaco e Mata Atlântica), sendo uma área muito interessante para estudos filogeográficos. Esta dissertação é composta por um manuscrito que busca entender a diversidade genética e a história evolutiva de cinco espécies de Dyckia restritas e endêmicas de uma região que compreende diferentes biomas em comparação com uma congênere de ampla distribuição. No Capítulo II, através de uma abordagem filogeográfica, utilizando dois marcadores plastidiais (cpDNA) e um nuclear (nuDNA), foi estimada a diversidade genética dentro e entre cinco espécies de Dyckia de distribuição restrita (D. grandidentata, D. pottiorum, D. divaricata, D. excelsa e D. exserta), endêmicas do Cerrado e do Pantanal/Chaco, em comparação com a congênere de ampla distribuição (D. leptostachya). Os resultados do cpDNA revelaram que as espécies de distribuição restrita apresentaram uma baixa diversidade genética intra populacional em comparação com a congênere de ampla distribuição, entretanto a diversidade apresentada pelas populações da espécie amplamente distribuída não foi considerada alta, sendo que somente quatro populações apresentaram variação genética. Quando levado em consideração a diversidade total das espécies, os índices de diversidade nas espécies de distribuição restrita variaram de zero à 0,7355 (h) e 0,000988 (π), e quando comparadas com a espécie amplamente distribuída apresentaram menor diversidade, com exceção de Dyckia excelsa, sendo que a alta diversidade desta espécie pode estar relacionada a sua característica de auto incompatibilidade. Os resultados obtidos a partir do nuDNA mostraram uma rede de haplótipos levemente estruturada e uma alta diversidade genética em comparação ao cpDNA, devendo-se provavelmente a alta taxa de recombinação, à alta dispersão via pólen ou ainda à retenção de polimorfismo ancestral. Os resultados de cpDNA apresentaram um baixo compartilhamento de haplótipos e uma alta estruturação, sendo que os haplótipos compartilhados entre D. grandidentata, D. pottiorum e D. divaricata (H1, H3), e entre as populações de D. leptostachya (H5) são provavelmente consequência da retenção de polimorfismo ancestral. O relacionamento genético apresentado pela rede haplotípica do cpDNA evidencia três haplogrupos, um formado pela espécie amplamente distribuída, e os outros dois pelas espécies que ocorrem no Cerrado e no Pantanal/Chaco, indicando que a história biogeográfica destes biomas pode ter influenciado em processos de especiação deste grupo de espécies. A Serra de Maracaju e a diferença na elevação do solo do Cerrado em relação à planície do Pantanal, foram propostas como a principal barreira geográfica que gerou a alta estruturação entre os haplogrupos formados pelas espécies ocorrentes no Cerrado e Pantanal/Chaco. Assim, a preservação dos biomas é vital para a conservação tanto das espécies de Dyckia de distribuição restrita quanto das amplamente distribuídas, garantindo a manutenção da exclusiva diversidade destas populações. / Bromeliaceae family harbors species of epiphytic, saxicol or land plants, which are distributed from the southern of United States to Patagonia, comprising 58 genera with about 3140 species. It is one of the most diverse ecological and morphologically families that arose in the Guiana Shield about 100 milion years ago (Ma), and spread to other regions of the tropical and subtropical Americas around 15 to 10 Ma. Dyckia genus has about 160 species, many of these rare and endemic. This genus is characterized by the absence of a "tank" that accumulates water, enabling these species to inhabit environments with extreme drought conditions, such as ―the dry diagonal‖ in the center of South America. The state of Mato Grosso do Sul, located on dry diagonal, comprises four biomes (Cerrado, Pantanal, Chaco and Atlantic Forest), being one interesting area for phylogeographic studies. This dissertation is composed by one manuscript that seeks to understand the genetic diversity and evolutionary history of five restricted and endemic species from Dyckia genus in a region comprising different biomes, compared with a wide distributed congener. In Chapter II, through a phylogeographic approach, using two plastid markers (cpDNA) and one nuclear (nuDNA), we estimated the genetic diversity within and among Dyckia grandidentata, D. pottiorum, D. divaricata, D. excelsa and D. exserta (restricted species endemic to the Cerrado and the Pantanal / Chaco), comparing with a congener with wide distribution (D. leptostachya). The results from cpDNA showed that restricted distributed species had low intra-populational genetic diversity in comparison with the species widely distributed. However, the diversity presented by the widely distributed species was not considered high, since only four populations showed genetic variation. Considering the total diversity, the restricted distribution species ranged from zero to 0,7355 (h) and 0,000988 (π) , and when compared with widespread species showed minor diversity. The exception was Dyckia excelsa that showed high diversity, fact that could be related with its self incompatibility. The results obtained from nuDNA showed a slightly structured network and a high genetic diversity compared to cpDNA, which may be probably due to high recombination rates, the high dispersion via pollen or the retention of ancestor polymorphism. Also, the cpDNA results showed a low haplotype sharing and high structure, and shared haplotype between D. grandidentata, D. pottiorum and D. divaricata (H1, H3) and populations of D. leptostachya (H5) may be consequence of retention of ancestral polymorphism. The genetic relationship presented by cpDNA haplotype network reveals three haplogroups, one formed by widespread species, and the others by species that occur in Cerrado and in Pantanal / Chaco, indicating that biogeographic history of these biomes may have influenced speciation of this group of species. Serra de Maracaju and the differences in landscape elevation between Cerrado and Pantanal lowland was proposed as the main geographical barrier that generated the high structure between the haplogroups formed by species from Cerrado and Pantanal/Chaco. Thus, the preservation of biomes is imperative for the conservation of Dyckia species, ensuring the maintenance of that exclusive diversity encountered in these populations.

O bioma Pantanal, no estado de Mato Grosso do Sul, é considerado uma das áreas que sofre os mais fortes impactos antrópicos no estado. Grandes planícies alagadas como o Pantanal, são compostas de diferentes subsistemas, classificados como ecossistemas ou habitats. Dentre as fitofisionomias presentes na região do Pantanal, estão as cangas – afloramentos rochosos ferruginosos formados por material detrítico derivado de rochas próximas ricas em ferro. Em consequência do seu isolamento ecológico e espacial, os afloramentos rochosos são considerados “ilhas terrestres”. A família Bromeliaceae possui uma série de inovações que permitiram sua colonização e especiação em ambientes sob estresse. O gênero Dyckia pertence à subfamília Pitcairnioideae e é o segundo maior gênero dessa. As espécies de Dyckia se caracterizam por serem xeromórficas, rupícolas, adaptadas a ambientes extremos e altamente expostos ao sol, como as cangas. Dyckia excelsa é uma espécie que possui distribuição restrita e foi recentemente descoberta nos afloramentos rochosos ferruginosos localizados no Planalto Residual do Urucum, em Corumbá, Mato Grosso do Sul. Devido à escassez de conhecimentos sobre aspectos genéticos e biológicos da flora Pantaneira, este estudo teve como objetivo geral acessar a diversidade e estrutura genética de populações naturais de Dyckia excelsa, as quais são importantes para compreender a dinâmica evolutiva no Pantanal, assim como estabelecimento de estratégias de conservação de Bromeliaceae e das regiões onde elas ocorrem. Para isso, dados moleculares foram correlacionados com dados geográficos de ocorrência da espécie. Oito marcadores moleculares do tipo microssatélites nucleares e duas sequências de regiões intergênicas plastidiais foram utilizados, buscando acessar padrões contemporâneos e históricos que levaram a diversificação desta espécie. Quanto aos processos contemporâneos, acessados pelo marcador nuclear, a diversidade genética mostrou-se baixa nas populações (HO = 0 a HO = 0,238), padrão encontrado também em outras espécies endêmicas do mesmo gênero. Apesar disto, quase todas as populações não apresentaram desvio do equilíbrio de Hardy-Weinberg, provavelmente devido à auto-incompatibilidade da espécie que leva ao cruzamento obrigatório com outros indivíduos. As populações são altamente estruturadas (FST = 0,437; G’ST = 0,425), sugerindo que a dispersão via pólen entre as cangas é limitada, corroborando a hipótese de isolamento entre ilhas terrestres provido pela mata adjacente. A maior proporção da variação genética é encontrada dentro das populações (54,61%). Uma correlação entre distância genética e distância geográfica foi observada, através do teste de Mantel (P< 0.05; r2 = 0.2926), indicando a presença de isolamento por distância entre os pontos coletados. A análise Bayesiana encontrou um K = 3, que corresponde às ilhas terrestres, separando as populações coletadas em três regiões geográficas. No que diz respeito aos padrões históricos da espécie, acessados pelos marcadores plastidiais, a baixa diversidade de haplótipos e a alta diferenciação entre as populações indica um grande período de isolamento entre as cangas. O mesmo padrão de estruturação genética das análises com dados nucleares foi encontrado, sugerindo que a dispersão via sementes entre os grupos também é limitada, padrão esperado pela morfologia da semente. O tempo de divergência dos haplótipos data do Pleistoceno (1,4 milhões de anos), época em que o Pantanal sofreu grandes modificações em sua paisagem, passando por períodos de aridificação e atividades tectônicas intensas. Apesar disso, não foram observados padrões de expansão ou contração das populações através dos testes de neutralidade e gargalo de garrafa, indicando estabilidade das populações nas cangas. Logo, estes afloramentos provêm oportunidades de refúgio, facilitando a persistência de populações adaptadas a este ambiente. Para estratégias de conservação, é altamente recomendado que D. excelsa seja preservada in situ, em qualquer localidade, já que esta apresenta uma identidade única em todos os locais em que ela se encontra. Exceto por uma pequena população, todas as outras estão em áreas desprotegidas, inclusive em área urbana, o que torna a sua conservação ainda mais desafiadora. O ambiente peculiar em que esta espécie se encontra contribui para a evolução de muitas espécies raras e endêmicas, mostrando a grande importância da conservação das diferentes paisagens do Pantanal. / The Pantanal biome, in the Mato Grosso do Sul state, is considered one of the areas heaviest impacted by humans. Large wetlands such as the Pantanal are composed by many different subsystems, ranked as ecosystems or habitats. The ironstone outcrops, also known as cangas, are ecosystems formed from the weathering product of underlying iron-formation present in the Pantanal region. In consequence of their spatial and ecological isolation, the ironstone outcrops are considered “terrestrial islands”. The family Bromeliaceae has key adaptations that allowed them to colonize arid environments. Dyckia is the second largest genus belonging to the Pitcairnioideae subfamily and its species prefer xeromorphic environments with high sunlight exposure, such as the cangas. Dyckia excelsa has a narrow geographical distribution and was recently described occurring on the ironstone outcrops located in the Urucum Residual Plateau, in Corumbá, Mato Grosso do Sul State. Due to the lack of knowledge about genetic and biological aspects of the Pantanal flora, the general objective in this study was to access the diversity and the structure genetic of natural populations of D. excelsa, which are important for understand the evolutionary dynamics in Pantanal, as well as conservation strategies of Bromeliaceae. For this, molecular data were correlated with the species geographic occurrence. We used eight nuclear microsatellites and two intergenic plastid DNA spacers aiming to access contemporary and historical patterns that led to the diversification of this species For contemporary processes, accessed by the nuclear marker, genetic diversity was low in the populations (HO = 0 to HO = 0.238), pattern also found in other endemic species in this genus. Despite this, almost all populations did not show a deviation from the Hardy-Weinberg equilibrium, probably due to the self-incompatibility of the species that leads to obligatory cross-breeding with other individuals. Populations are highly structured (FST = 0.437; G'ST = 0.425), suggesting that pollen flow between cangas is limited, corroborating the hypothesis of isolation between terrestrial islands provided by adjacent forest. The highest proportion of genetic variation is found within populations (54.61%). A correlation between genetic distance and geographic distance was observed through the Mantel test (P <0.05; r2 = 0.2926), indicating presence of isolation by distance between the collected points. The Bayesian analysis found a K = 3, which correspond to the terrestrial islands, separating the populations collected in three geographic regions. Regarding the historical patterns of the species, accessed by the plastidial marker, the low diversity of haplotypes and the high differentiation between the populations indicates a great period of isolation between the cangas. The same pattern of genetic structure with nuclear data was found, suggesting that seed dispersal between groups is also limited, as expected by the seed morphology. The time of divergence of the haplotypes dates from the Pleistocene (1.4 myA), when the Pantanal experienced major modifications in its landscape, passing through periods of aridification and intense tectonic activities. Despite this, population expansion or contraction patterns were not observed through neutrality and bottleneck tests, indicating population stability in the cangas. Therefore, these outcrops provide opportunities for refuging, enabling the persistence of populations adapted to this environment. For conservation strategies, it is highly recommended that D. excelsa be preserved in situ, in any location, since it has a unique identity wherever it is found. Except for a small population, all others are in unprotected areas, including in urban areas, which makes their conservation even more challenging. The peculiar environment in which this species is found contributes to the evolution of other rare and endemic species, showing the great importance of Pantanal landscapes for conservation purposes.

O bioma Pantanal, no estado de Mato Grosso do Sul, é considerado uma das áreas que sofre os mais fortes impactos antrópicos no estado. Grandes planícies alagadas como o Pantanal, são compostas de diferentes subsistemas, classificados como ecossistemas ou habitats. Dentre as fitofisionomias presentes na região do Pantanal, estão as cangas – afloramentos rochosos ferruginosos formados por material detrítico derivado de rochas próximas ricas em ferro. Em consequência do seu isolamento ecológico e espacial, os afloramentos rochosos são considerados “ilhas terrestres”. A família Bromeliaceae possui uma série de inovações que permitiram sua colonização e especiação em ambientes sob estresse. O gênero Dyckia pertence à subfamília Pitcairnioideae e é o segundo maior gênero dessa. As espécies de Dyckia se caracterizam por serem xeromórficas, rupícolas, adaptadas a ambientes extremos e altamente expostos ao sol, como as cangas. Dyckia excelsa é uma espécie que possui distribuição restrita e foi recentemente descoberta nos afloramentos rochosos ferruginosos localizados no Planalto Residual do Urucum, em Corumbá, Mato Grosso do Sul. Devido à escassez de conhecimentos sobre aspectos genéticos e biológicos da flora Pantaneira, este estudo teve como objetivo geral acessar a diversidade e estrutura genética de populações naturais de Dyckia excelsa, as quais são importantes para compreender a dinâmica evolutiva no Pantanal, assim como estabelecimento de estratégias de conservação de Bromeliaceae e das regiões onde elas ocorrem. Para isso, dados moleculares foram correlacionados com dados geográficos de ocorrência da espécie. Oito marcadores moleculares do tipo microssatélites nucleares e duas sequências de regiões intergênicas plastidiais foram utilizados, buscando acessar padrões contemporâneos e históricos que levaram a diversificação desta espécie. Quanto aos processos contemporâneos, acessados pelo marcador nuclear, a diversidade genética mostrou-se baixa nas populações (HO = 0 a HO = 0,238), padrão encontrado também em outras espécies endêmicas do mesmo gênero. Apesar disto, quase todas as populações não apresentaram desvio do equilíbrio de Hardy-Weinberg, provavelmente devido à auto-incompatibilidade da espécie que leva ao cruzamento obrigatório com outros indivíduos. As populações são altamente estruturadas (FST = 0,437; G’ST = 0,425), sugerindo que a dispersão via pólen entre as cangas é limitada, corroborando a hipótese de isolamento entre ilhas terrestres provido pela mata adjacente. A maior proporção da variação genética é encontrada dentro das populações (54,61%). Uma correlação entre distância genética e distância geográfica foi observada, através do teste de Mantel (P< 0.05; r2 = 0.2926), indicando a presença de isolamento por distância entre os pontos coletados. A análise Bayesiana encontrou um K = 3, que corresponde às ilhas terrestres, separando as populações coletadas em três regiões geográficas. No que diz respeito aos padrões históricos da espécie, acessados pelos marcadores plastidiais, a baixa diversidade de haplótipos e a alta diferenciação entre as populações indica um grande período de isolamento entre as cangas. O mesmo padrão de estruturação genética das análises com dados nucleares foi encontrado, sugerindo que a dispersão via sementes entre os grupos também é limitada, padrão esperado pela morfologia da semente. O tempo de divergência dos haplótipos data do Pleistoceno (1,4 milhões de anos), época em que o Pantanal sofreu grandes modificações em sua paisagem, passando por períodos de aridificação e atividades tectônicas intensas. Apesar disso, não foram observados padrões de expansão ou contração das populações através dos testes de neutralidade e gargalo de garrafa, indicando estabilidade das populações nas cangas. Logo, estes afloramentos provêm oportunidades de refúgio, facilitando a persistência de populações adaptadas a este ambiente. Para estratégias de conservação, é altamente recomendado que D. excelsa seja preservada in situ, em qualquer localidade, já que esta apresenta uma identidade única em todos os locais em que ela se encontra. Exceto por uma pequena população, todas as outras estão em áreas desprotegidas, inclusive em área urbana, o que torna a sua conservação ainda mais desafiadora. O ambiente peculiar em que esta espécie se encontra contribui para a evolução de muitas espécies raras e endêmicas, mostrando a grande importância da conservação das diferentes paisagens do Pantanal. / The Pantanal biome, in the Mato Grosso do Sul state, is considered one of the areas heaviest impacted by humans. Large wetlands such as the Pantanal are composed by many different subsystems, ranked as ecosystems or habitats. The ironstone outcrops, also known as cangas, are ecosystems formed from the weathering product of underlying iron-formation present in the Pantanal region. In consequence of their spatial and ecological isolation, the ironstone outcrops are considered “terrestrial islands”. The family Bromeliaceae has key adaptations that allowed them to colonize arid environments. Dyckia is the second largest genus belonging to the Pitcairnioideae subfamily and its species prefer xeromorphic environments with high sunlight exposure, such as the cangas. Dyckia excelsa has a narrow geographical distribution and was recently described occurring on the ironstone outcrops located in the Urucum Residual Plateau, in Corumbá, Mato Grosso do Sul State. Due to the lack of knowledge about genetic and biological aspects of the Pantanal flora, the general objective in this study was to access the diversity and the structure genetic of natural populations of D. excelsa, which are important for understand the evolutionary dynamics in Pantanal, as well as conservation strategies of Bromeliaceae. For this, molecular data were correlated with the species geographic occurrence. We used eight nuclear microsatellites and two intergenic plastid DNA spacers aiming to access contemporary and historical patterns that led to the diversification of this species For contemporary processes, accessed by the nuclear marker, genetic diversity was low in the populations (HO = 0 to HO = 0.238), pattern also found in other endemic species in this genus. Despite this, almost all populations did not show a deviation from the Hardy-Weinberg equilibrium, probably due to the self-incompatibility of the species that leads to obligatory cross-breeding with other individuals. Populations are highly structured (FST = 0.437; G'ST = 0.425), suggesting that pollen flow between cangas is limited, corroborating the hypothesis of isolation between terrestrial islands provided by adjacent forest. The highest proportion of genetic variation is found within populations (54.61%). A correlation between genetic distance and geographic distance was observed through the Mantel test (P <0.05; r2 = 0.2926), indicating presence of isolation by distance between the collected points. The Bayesian analysis found a K = 3, which correspond to the terrestrial islands, separating the populations collected in three geographic regions. Regarding the historical patterns of the species, accessed by the plastidial marker, the low diversity of haplotypes and the high differentiation between the populations indicates a great period of isolation between the cangas. The same pattern of genetic structure with nuclear data was found, suggesting that seed dispersal between groups is also limited, as expected by the seed morphology. The time of divergence of the haplotypes dates from the Pleistocene (1.4 myA), when the Pantanal experienced major modifications in its landscape, passing through periods of aridification and intense tectonic activities. Despite this, population expansion or contraction patterns were not observed through neutrality and bottleneck tests, indicating population stability in the cangas. Therefore, these outcrops provide opportunities for refuging, enabling the persistence of populations adapted to this environment. For conservation strategies, it is highly recommended that D. excelsa be preserved in situ, in any location, since it has a unique identity wherever it is found. Except for a small population, all others are in unprotected areas, including in urban areas, which makes their conservation even more challenging. The peculiar environment in which this species is found contributes to the evolution of other rare and endemic species, showing the great importance of Pantanal landscapes for conservation purposes.

A Família Bromeliaceae abriga espécies de plantas epífitas, saxícolas ou terrestres, que se distribuem do sul dos Estados Unidos até a Patagônia, compreendendo 58 gêneros e em torno de 3140 espécies. É uma das famílias mais diversas ecológica e morfologicamente, tendo surgido no escudo das Guianas há aproximadamente 100 milhões de anos (Ma), e se espalhado por outras regiões das Américas tropical e subtropical em torno de 15 e 10 Ma. O gênero Dyckia apresenta aproximadamente 160 espécies, sendo muitas destas raras e endêmicas. Este gênero é caracterizado pela ausência de ―tanque‖ que acumula água, possibilitando a essas espécies habitar ambientes com condições de seca extrema, como a diagonal seca no centro da América do Sul. O estado do Mato Grosso do Sul, inserido na diagonal seca, tem na sua composição fitogeográfica quatro biomas (Cerrado, Pantanal, Chaco e Mata Atlântica), sendo uma área muito interessante para estudos filogeográficos. Esta dissertação é composta por um manuscrito que busca entender a diversidade genética e a história evolutiva de cinco espécies de Dyckia restritas e endêmicas de uma região que compreende diferentes biomas em comparação com uma congênere de ampla distribuição. No Capítulo II, através de uma abordagem filogeográfica, utilizando dois marcadores plastidiais (cpDNA) e um nuclear (nuDNA), foi estimada a diversidade genética dentro e entre cinco espécies de Dyckia de distribuição restrita (D. grandidentata, D. pottiorum, D. divaricata, D. excelsa e D. exserta), endêmicas do Cerrado e do Pantanal/Chaco, em comparação com a congênere de ampla distribuição (D. leptostachya). Os resultados do cpDNA revelaram que as espécies de distribuição restrita apresentaram uma baixa diversidade genética intra populacional em comparação com a congênere de ampla distribuição, entretanto a diversidade apresentada pelas populações da espécie amplamente distribuída não foi considerada alta, sendo que somente quatro populações apresentaram variação genética. Quando levado em consideração a diversidade total das espécies, os índices de diversidade nas espécies de distribuição restrita variaram de zero à 0,7355 (h) e 0,000988 (π), e quando comparadas com a espécie amplamente distribuída apresentaram menor diversidade, com exceção de Dyckia excelsa, sendo que a alta diversidade desta espécie pode estar relacionada a sua característica de auto incompatibilidade. Os resultados obtidos a partir do nuDNA mostraram uma rede de haplótipos levemente estruturada e uma alta diversidade genética em comparação ao cpDNA, devendo-se provavelmente a alta taxa de recombinação, à alta dispersão via pólen ou ainda à retenção de polimorfismo ancestral. Os resultados de cpDNA apresentaram um baixo compartilhamento de haplótipos e uma alta estruturação, sendo que os haplótipos compartilhados entre D. grandidentata, D. pottiorum e D. divaricata (H1, H3), e entre as populações de D. leptostachya (H5) são provavelmente consequência da retenção de polimorfismo ancestral. O relacionamento genético apresentado pela rede haplotípica do cpDNA evidencia três haplogrupos, um formado pela espécie amplamente distribuída, e os outros dois pelas espécies que ocorrem no Cerrado e no Pantanal/Chaco, indicando que a história biogeográfica destes biomas pode ter influenciado em processos de especiação deste grupo de espécies. A Serra de Maracaju e a diferença na elevação do solo do Cerrado em relação à planície do Pantanal, foram propostas como a principal barreira geográfica que gerou a alta estruturação entre os haplogrupos formados pelas espécies ocorrentes no Cerrado e Pantanal/Chaco. Assim, a preservação dos biomas é vital para a conservação tanto das espécies de Dyckia de distribuição restrita quanto das amplamente distribuídas, garantindo a manutenção da exclusiva diversidade destas populações. / Bromeliaceae family harbors species of epiphytic, saxicol or land plants, which are distributed from the southern of United States to Patagonia, comprising 58 genera with about 3140 species. It is one of the most diverse ecological and morphologically families that arose in the Guiana Shield about 100 milion years ago (Ma), and spread to other regions of the tropical and subtropical Americas around 15 to 10 Ma. Dyckia genus has about 160 species, many of these rare and endemic. This genus is characterized by the absence of a "tank" that accumulates water, enabling these species to inhabit environments with extreme drought conditions, such as ―the dry diagonal‖ in the center of South America. The state of Mato Grosso do Sul, located on dry diagonal, comprises four biomes (Cerrado, Pantanal, Chaco and Atlantic Forest), being one interesting area for phylogeographic studies. This dissertation is composed by one manuscript that seeks to understand the genetic diversity and evolutionary history of five restricted and endemic species from Dyckia genus in a region comprising different biomes, compared with a wide distributed congener. In Chapter II, through a phylogeographic approach, using two plastid markers (cpDNA) and one nuclear (nuDNA), we estimated the genetic diversity within and among Dyckia grandidentata, D. pottiorum, D. divaricata, D. excelsa and D. exserta (restricted species endemic to the Cerrado and the Pantanal / Chaco), comparing with a congener with wide distribution (D. leptostachya). The results from cpDNA showed that restricted distributed species had low intra-populational genetic diversity in comparison with the species widely distributed. However, the diversity presented by the widely distributed species was not considered high, since only four populations showed genetic variation. Considering the total diversity, the restricted distribution species ranged from zero to 0,7355 (h) and 0,000988 (π) , and when compared with widespread species showed minor diversity. The exception was Dyckia excelsa that showed high diversity, fact that could be related with its self incompatibility. The results obtained from nuDNA showed a slightly structured network and a high genetic diversity compared to cpDNA, which may be probably due to high recombination rates, the high dispersion via pollen or the retention of ancestor polymorphism. Also, the cpDNA results showed a low haplotype sharing and high structure, and shared haplotype between D. grandidentata, D. pottiorum and D. divaricata (H1, H3) and populations of D. leptostachya (H5) may be consequence of retention of ancestral polymorphism. The genetic relationship presented by cpDNA haplotype network reveals three haplogroups, one formed by widespread species, and the others by species that occur in Cerrado and in Pantanal / Chaco, indicating that biogeographic history of these biomes may have influenced speciation of this group of species. Serra de Maracaju and the differences in landscape elevation between Cerrado and Pantanal lowland was proposed as the main geographical barrier that generated the high structure between the haplogroups formed by species from Cerrado and Pantanal/Chaco. Thus, the preservation of biomes is imperative for the conservation of Dyckia species, ensuring the maintenance of that exclusive diversity encountered in these populations.

O bioma Pantanal, no estado de Mato Grosso do Sul, é considerado uma das áreas que sofre os mais fortes impactos antrópicos no estado. Grandes planícies alagadas como o Pantanal, são compostas de diferentes subsistemas, classificados como ecossistemas ou habitats. Dentre as fitofisionomias presentes na região do Pantanal, estão as cangas – afloramentos rochosos ferruginosos formados por material detrítico derivado de rochas próximas ricas em ferro. Em consequência do seu isolamento ecológico e espacial, os afloramentos rochosos são considerados “ilhas terrestres”. A família Bromeliaceae possui uma série de inovações que permitiram sua colonização e especiação em ambientes sob estresse. O gênero Dyckia pertence à subfamília Pitcairnioideae e é o segundo maior gênero dessa. As espécies de Dyckia se caracterizam por serem xeromórficas, rupícolas, adaptadas a ambientes extremos e altamente expostos ao sol, como as cangas. Dyckia excelsa é uma espécie que possui distribuição restrita e foi recentemente descoberta nos afloramentos rochosos ferruginosos localizados no Planalto Residual do Urucum, em Corumbá, Mato Grosso do Sul. Devido à escassez de conhecimentos sobre aspectos genéticos e biológicos da flora Pantaneira, este estudo teve como objetivo geral acessar a diversidade e estrutura genética de populações naturais de Dyckia excelsa, as quais são importantes para compreender a dinâmica evolutiva no Pantanal, assim como estabelecimento de estratégias de conservação de Bromeliaceae e das regiões onde elas ocorrem. Para isso, dados moleculares foram correlacionados com dados geográficos de ocorrência da espécie. Oito marcadores moleculares do tipo microssatélites nucleares e duas sequências de regiões intergênicas plastidiais foram utilizados, buscando acessar padrões contemporâneos e históricos que levaram a diversificação desta espécie. Quanto aos processos contemporâneos, acessados pelo marcador nuclear, a diversidade genética mostrou-se baixa nas populações (HO = 0 a HO = 0,238), padrão encontrado também em outras espécies endêmicas do mesmo gênero. Apesar disto, quase todas as populações não apresentaram desvio do equilíbrio de Hardy-Weinberg, provavelmente devido à auto-incompatibilidade da espécie que leva ao cruzamento obrigatório com outros indivíduos. As populações são altamente estruturadas (FST = 0,437; G’ST = 0,425), sugerindo que a dispersão via pólen entre as cangas é limitada, corroborando a hipótese de isolamento entre ilhas terrestres provido pela mata adjacente. A maior proporção da variação genética é encontrada dentro das populações (54,61%). Uma correlação entre distância genética e distância geográfica foi observada, através do teste de Mantel (P< 0.05; r2 = 0.2926), indicando a presença de isolamento por distância entre os pontos coletados. A análise Bayesiana encontrou um K = 3, que corresponde às ilhas terrestres, separando as populações coletadas em três regiões geográficas. No que diz respeito aos padrões históricos da espécie, acessados pelos marcadores plastidiais, a baixa diversidade de haplótipos e a alta diferenciação entre as populações indica um grande período de isolamento entre as cangas. O mesmo padrão de estruturação genética das análises com dados nucleares foi encontrado, sugerindo que a dispersão via sementes entre os grupos também é limitada, padrão esperado pela morfologia da semente. O tempo de divergência dos haplótipos data do Pleistoceno (1,4 milhões de anos), época em que o Pantanal sofreu grandes modificações em sua paisagem, passando por períodos de aridificação e atividades tectônicas intensas. Apesar disso, não foram observados padrões de expansão ou contração das populações através dos testes de neutralidade e gargalo de garrafa, indicando estabilidade das populações nas cangas. Logo, estes afloramentos provêm oportunidades de refúgio, facilitando a persistência de populações adaptadas a este ambiente. Para estratégias de conservação, é altamente recomendado que D. excelsa seja preservada in situ, em qualquer localidade, já que esta apresenta uma identidade única em todos os locais em que ela se encontra. Exceto por uma pequena população, todas as outras estão em áreas desprotegidas, inclusive em área urbana, o que torna a sua conservação ainda mais desafiadora. O ambiente peculiar em que esta espécie se encontra contribui para a evolução de muitas espécies raras e endêmicas, mostrando a grande importância da conservação das diferentes paisagens do Pantanal. / The Pantanal biome, in the Mato Grosso do Sul state, is considered one of the areas heaviest impacted by humans. Large wetlands such as the Pantanal are composed by many different subsystems, ranked as ecosystems or habitats. The ironstone outcrops, also known as cangas, are ecosystems formed from the weathering product of underlying iron-formation present in the Pantanal region. In consequence of their spatial and ecological isolation, the ironstone outcrops are considered “terrestrial islands”. The family Bromeliaceae has key adaptations that allowed them to colonize arid environments. Dyckia is the second largest genus belonging to the Pitcairnioideae subfamily and its species prefer xeromorphic environments with high sunlight exposure, such as the cangas. Dyckia excelsa has a narrow geographical distribution and was recently described occurring on the ironstone outcrops located in the Urucum Residual Plateau, in Corumbá, Mato Grosso do Sul State. Due to the lack of knowledge about genetic and biological aspects of the Pantanal flora, the general objective in this study was to access the diversity and the structure genetic of natural populations of D. excelsa, which are important for understand the evolutionary dynamics in Pantanal, as well as conservation strategies of Bromeliaceae. For this, molecular data were correlated with the species geographic occurrence. We used eight nuclear microsatellites and two intergenic plastid DNA spacers aiming to access contemporary and historical patterns that led to the diversification of this species For contemporary processes, accessed by the nuclear marker, genetic diversity was low in the populations (HO = 0 to HO = 0.238), pattern also found in other endemic species in this genus. Despite this, almost all populations did not show a deviation from the Hardy-Weinberg equilibrium, probably due to the self-incompatibility of the species that leads to obligatory cross-breeding with other individuals. Populations are highly structured (FST = 0.437; G'ST = 0.425), suggesting that pollen flow between cangas is limited, corroborating the hypothesis of isolation between terrestrial islands provided by adjacent forest. The highest proportion of genetic variation is found within populations (54.61%). A correlation between genetic distance and geographic distance was observed through the Mantel test (P <0.05; r2 = 0.2926), indicating presence of isolation by distance between the collected points. The Bayesian analysis found a K = 3, which correspond to the terrestrial islands, separating the populations collected in three geographic regions. Regarding the historical patterns of the species, accessed by the plastidial marker, the low diversity of haplotypes and the high differentiation between the populations indicates a great period of isolation between the cangas. The same pattern of genetic structure with nuclear data was found, suggesting that seed dispersal between groups is also limited, as expected by the seed morphology. The time of divergence of the haplotypes dates from the Pleistocene (1.4 myA), when the Pantanal experienced major modifications in its landscape, passing through periods of aridification and intense tectonic activities. Despite this, population expansion or contraction patterns were not observed through neutrality and bottleneck tests, indicating population stability in the cangas. Therefore, these outcrops provide opportunities for refuging, enabling the persistence of populations adapted to this environment. For conservation strategies, it is highly recommended that D. excelsa be preserved in situ, in any location, since it has a unique identity wherever it is found. Except for a small population, all others are in unprotected areas, including in urban areas, which makes their conservation even more challenging. The peculiar environment in which this species is found contributes to the evolution of other rare and endemic species, showing the great importance of Pantanal landscapes for conservation purposes.

A relação entre a paisagem e a distribuição da ocorrência e abundância das espécies no espaço é uma das questões centrais em ecologia, com importantes aplicações diretas em tempos de intenso uso da terra e mudanças climáticas por atividades humanas. Contudo, para inferirmos sobre essas relações, temos que descrever a paisagem da forma mais próxima possível de como as espécies realmente a percebem. Uma paisagem pode ser descrita em diferentes níveis hierárquicos de organização do ambiente (e.g. quantidade de um mineral no solo, número de plantas em uma parcela, área de cobertura de floresta...), e cada nível pode ser descrito em diferentes escalas (resolução e extensão de descrição). Os níveis e escalas com maior poder de previsão da ocorrência/abundância de uma espécie são chamados de nível de efeito e escala (extensão) de efeito. Nesta tese, utilizo armadilhas fotográficas e modelos hierárquicos para avaliar relações entre a paisagem e espécies de mamíferos e aves. Meus objetivos são: (1) avaliar se existe relação entre nível e extensão de efeito para prever a abundância de espécies e a área de vida ou massa das mesmas; (2) investigar características do solo que possam ser determinantes da distribuição de mamíferos e aves que consumem solo (geofagia); e (3) a partir de ralações espécie-paisagem, estimar a distribuição da densidade de uma espécie, o veado-catingueiro, para diferentes datas. Não há suporte para que a área de vida ou a massa de uma espécie sejam relevantes para o nível ou extensão em que uma paisagem deva ser descrita a fim de prever a abundância de uma espécie. Isso implica na importância de se avaliar diferentes níveis e extensões de uma paisagem quando na busca por relações espécie-paisagem. Fatores locais, como a argila ou minerais do solo, podem ser importantes para algumas espécies. Descobri que o veado-mateiro e o caititu selecionam solos para consumo com base na quantidade e tipo de argila. O caititu também seleciona solos com base na concentração de microminerais, assim como a juriti-azul, a arara-azul-grande, o mutum, o aracuã e a pomba-galega. Uma descrição da paisagem em nível de composição do solo pode ser relevante para avaliar a distribuição destas e outras espécies. Relações espécie-paisagem podem ser usadas para prever a abundância de espécies no espaço. Estimei a densidade do veado-catingueiro em 1992 (2,07 ind/km2) e em 2011 (7,31 ind/km2), para uma região de pecuária extensiva no nordeste do Pantanal onde foi criada uma reserva em 1997. A densidade desta espécie aumentou 3,5 vezes entre 1992 e 2011, com o fim da pecuária no local. Investigações multinível e multiescala de relações espécie-paisagem ainda são incipientes, embora importantes aplicações destas relações já venham sendo feitas há décadas. / The relationship between the landscape and the distribution of species’ occurrence and abundance is one of the main questions in ecology, with important applications for the current period of intense land use and climate change. However, to infer about these relationships, we have to describe the landscape as closely as possible to how species actually realize it. We can describe landscapes at different hierarchical levels of the environment (e.g. mineral amount in soil, number of plants in a plot, forest cover area…), and each level can be described at different scales (resolution and extent). The best levels and scales to predict species’ occurrence/abundance are known as level of effect and scale (extent) of effect. In this PhD thesis, I use camera traps and hierarchical models to assess relationships between the landscape and mammals or birds. My goals are: (1) to evaluate possible relationships between the level and extent of effect to predict species’ abundance and species’ home range or mass; (2) to investigate soil features important to the distribution of mammals and birds engaged on geophagy (soil consumption); and (3) from species-landscape relations, to estimate the density of a species, the Gray Brocket in space for different dates. There is no support for species’ home range or mass as relevant traits related to the level and scale that a landscape should be described in order to predict species’ abundance. This highlight the importance of evaluating different levels and scales of a landscape when searching for species-landscape relationships. Local factors such as clay or minerals may be important for some species. I found that the Red Brocket and Collared Peccary select soils for consumption based on clay amount and type. The Collared Peccary also selects soil based on the concentration of trace minerals, as well as Blue Ground-dove, Hyacinth Macaw, Bare-faced Curassow, Chaco Chachalaca, and Pale-vented Pigeon. Describing the landscape at soil composition level may be important to evaluate the distribution of these and another species. Species-landscape relationships can be used to predict the abundance of species in space at different dates. I estimated the density of the Gray Brocket in 1992 (2.07 ind/km2) and 2011 (7.31 ind/km2), in a livestock region in northeastern Brazilian Pantanal where a reserve was established in 1997. Gray Brocket density increased 3.5 times between 1992 and 2011, after livestock ban. Multi-level and multi-scale approaches to investigate species-landscape relationships are still emerging, though important applications of such relationships have been done for decades.

A relação entre a paisagem e a distribuição da ocorrência e abundância das espécies no espaço é uma das questões centrais em ecologia, com importantes aplicações diretas em tempos de intenso uso da terra e mudanças climáticas por atividades humanas. Contudo, para inferirmos sobre essas relações, temos que descrever a paisagem da forma mais próxima possível de como as espécies realmente a percebem. Uma paisagem pode ser descrita em diferentes níveis hierárquicos de organização do ambiente (e.g. quantidade de um mineral no solo, número de plantas em uma parcela, área de cobertura de floresta...), e cada nível pode ser descrito em diferentes escalas (resolução e extensão de descrição). Os níveis e escalas com maior poder de previsão da ocorrência/abundância de uma espécie são chamados de nível de efeito e escala (extensão) de efeito. Nesta tese, utilizo armadilhas fotográficas e modelos hierárquicos para avaliar relações entre a paisagem e espécies de mamíferos e aves. Meus objetivos são: (1) avaliar se existe relação entre nível e extensão de efeito para prever a abundância de espécies e a área de vida ou massa das mesmas; (2) investigar características do solo que possam ser determinantes da distribuição de mamíferos e aves que consumem solo (geofagia); e (3) a partir de ralações espécie-paisagem, estimar a distribuição da densidade de uma espécie, o veado-catingueiro, para diferentes datas. Não há suporte para que a área de vida ou a massa de uma espécie sejam relevantes para o nível ou extensão em que uma paisagem deva ser descrita a fim de prever a abundância de uma espécie. Isso implica na importância de se avaliar diferentes níveis e extensões de uma paisagem quando na busca por relações espécie-paisagem. Fatores locais, como a argila ou minerais do solo, podem ser importantes para algumas espécies. Descobri que o veado-mateiro e o caititu selecionam solos para consumo com base na quantidade e tipo de argila. O caititu também seleciona solos com base na concentração de microminerais, assim como a juriti-azul, a arara-azul-grande, o mutum, o aracuã e a pomba-galega. Uma descrição da paisagem em nível de composição do solo pode ser relevante para avaliar a distribuição destas e outras espécies. Relações espécie-paisagem podem ser usadas para prever a abundância de espécies no espaço. Estimei a densidade do veado-catingueiro em 1992 (2,07 ind/km2) e em 2011 (7,31 ind/km2), para uma região de pecuária extensiva no nordeste do Pantanal onde foi criada uma reserva em 1997. A densidade desta espécie aumentou 3,5 vezes entre 1992 e 2011, com o fim da pecuária no local. Investigações multinível e multiescala de relações espécie-paisagem ainda são incipientes, embora importantes aplicações destas relações já venham sendo feitas há décadas. / The relationship between the landscape and the distribution of species’ occurrence and abundance is one of the main questions in ecology, with important applications for the current period of intense land use and climate change. However, to infer about these relationships, we have to describe the landscape as closely as possible to how species actually realize it. We can describe landscapes at different hierarchical levels of the environment (e.g. mineral amount in soil, number of plants in a plot, forest cover area…), and each level can be described at different scales (resolution and extent). The best levels and scales to predict species’ occurrence/abundance are known as level of effect and scale (extent) of effect. In this PhD thesis, I use camera traps and hierarchical models to assess relationships between the landscape and mammals or birds. My goals are: (1) to evaluate possible relationships between the level and extent of effect to predict species’ abundance and species’ home range or mass; (2) to investigate soil features important to the distribution of mammals and birds engaged on geophagy (soil consumption); and (3) from species-landscape relations, to estimate the density of a species, the Gray Brocket in space for different dates. There is no support for species’ home range or mass as relevant traits related to the level and scale that a landscape should be described in order to predict species’ abundance. This highlight the importance of evaluating different levels and scales of a landscape when searching for species-landscape relationships. Local factors such as clay or minerals may be important for some species. I found that the Red Brocket and Collared Peccary select soils for consumption based on clay amount and type. The Collared Peccary also selects soil based on the concentration of trace minerals, as well as Blue Ground-dove, Hyacinth Macaw, Bare-faced Curassow, Chaco Chachalaca, and Pale-vented Pigeon. Describing the landscape at soil composition level may be important to evaluate the distribution of these and another species. Species-landscape relationships can be used to predict the abundance of species in space at different dates. I estimated the density of the Gray Brocket in 1992 (2.07 ind/km2) and 2011 (7.31 ind/km2), in a livestock region in northeastern Brazilian Pantanal where a reserve was established in 1997. Gray Brocket density increased 3.5 times between 1992 and 2011, after livestock ban. Multi-level and multi-scale approaches to investigate species-landscape relationships are still emerging, though important applications of such relationships have been done for decades.

A relação entre a paisagem e a distribuição da ocorrência e abundância das espécies no espaço é uma das questões centrais em ecologia, com importantes aplicações diretas em tempos de intenso uso da terra e mudanças climáticas por atividades humanas. Contudo, para inferirmos sobre essas relações, temos que descrever a paisagem da forma mais próxima possível de como as espécies realmente a percebem. Uma paisagem pode ser descrita em diferentes níveis hierárquicos de organização do ambiente (e.g. quantidade de um mineral no solo, número de plantas em uma parcela, área de cobertura de floresta...), e cada nível pode ser descrito em diferentes escalas (resolução e extensão de descrição). Os níveis e escalas com maior poder de previsão da ocorrência/abundância de uma espécie são chamados de nível de efeito e escala (extensão) de efeito. Nesta tese, utilizo armadilhas fotográficas e modelos hierárquicos para avaliar relações entre a paisagem e espécies de mamíferos e aves. Meus objetivos são: (1) avaliar se existe relação entre nível e extensão de efeito para prever a abundância de espécies e a área de vida ou massa das mesmas; (2) investigar características do solo que possam ser determinantes da distribuição de mamíferos e aves que consumem solo (geofagia); e (3) a partir de ralações espécie-paisagem, estimar a distribuição da densidade de uma espécie, o veado-catingueiro, para diferentes datas. Não há suporte para que a área de vida ou a massa de uma espécie sejam relevantes para o nível ou extensão em que uma paisagem deva ser descrita a fim de prever a abundância de uma espécie. Isso implica na importância de se avaliar diferentes níveis e extensões de uma paisagem quando na busca por relações espécie-paisagem. Fatores locais, como a argila ou minerais do solo, podem ser importantes para algumas espécies. Descobri que o veado-mateiro e o caititu selecionam solos para consumo com base na quantidade e tipo de argila. O caititu também seleciona solos com base na concentração de microminerais, assim como a juriti-azul, a arara-azul-grande, o mutum, o aracuã e a pomba-galega. Uma descrição da paisagem em nível de composição do solo pode ser relevante para avaliar a distribuição destas e outras espécies. Relações espécie-paisagem podem ser usadas para prever a abundância de espécies no espaço. Estimei a densidade do veado-catingueiro em 1992 (2,07 ind/km2) e em 2011 (7,31 ind/km2), para uma região de pecuária extensiva no nordeste do Pantanal onde foi criada uma reserva em 1997. A densidade desta espécie aumentou 3,5 vezes entre 1992 e 2011, com o fim da pecuária no local. Investigações multinível e multiescala de relações espécie-paisagem ainda são incipientes, embora importantes aplicações destas relações já venham sendo feitas há décadas. / The relationship between the landscape and the distribution of species’ occurrence and abundance is one of the main questions in ecology, with important applications for the current period of intense land use and climate change. However, to infer about these relationships, we have to describe the landscape as closely as possible to how species actually realize it. We can describe landscapes at different hierarchical levels of the environment (e.g. mineral amount in soil, number of plants in a plot, forest cover area…), and each level can be described at different scales (resolution and extent). The best levels and scales to predict species’ occurrence/abundance are known as level of effect and scale (extent) of effect. In this PhD thesis, I use camera traps and hierarchical models to assess relationships between the landscape and mammals or birds. My goals are: (1) to evaluate possible relationships between the level and extent of effect to predict species’ abundance and species’ home range or mass; (2) to investigate soil features important to the distribution of mammals and birds engaged on geophagy (soil consumption); and (3) from species-landscape relations, to estimate the density of a species, the Gray Brocket in space for different dates. There is no support for species’ home range or mass as relevant traits related to the level and scale that a landscape should be described in order to predict species’ abundance. This highlight the importance of evaluating different levels and scales of a landscape when searching for species-landscape relationships. Local factors such as clay or minerals may be important for some species. I found that the Red Brocket and Collared Peccary select soils for consumption based on clay amount and type. The Collared Peccary also selects soil based on the concentration of trace minerals, as well as Blue Ground-dove, Hyacinth Macaw, Bare-faced Curassow, Chaco Chachalaca, and Pale-vented Pigeon. Describing the landscape at soil composition level may be important to evaluate the distribution of these and another species. Species-landscape relationships can be used to predict the abundance of species in space at different dates. I estimated the density of the Gray Brocket in 1992 (2.07 ind/km2) and 2011 (7.31 ind/km2), in a livestock region in northeastern Brazilian Pantanal where a reserve was established in 1997. Gray Brocket density increased 3.5 times between 1992 and 2011, after livestock ban. Multi-level and multi-scale approaches to investigate species-landscape relationships are still emerging, though important applications of such relationships have been done for decades.

A introdução de espécies cresceu nos últimos séculos e muitas delas têm se tornado problema devido à alta capacidade de invasão, modificando ecossistemas naturais e ameaçando espécies nativas. O javali (Sus scrofa) tem demonstrado grande capacidade de invasão e de produção de danos à biodiversidade e agropecuária. No Brasil, a combinação de ambientes com grãos cultivados e remanescentes de vegetação silvestre parece oferecer aos javalis condições alimentares adequadas. Neste trabalho analisamos o conteúdo estomacal de javalis abatidos por controladores para caracterizar a composição de alimentos explorados em três ecorregiões brasileiras – os Campos Sulinos, as Florestas de Araucária e o Pantanal - e avaliar os possíveis riscos que a espécie pode representar para a produção agropecuária e a conservação da biodiversidade. Examinamos a existência de padrões de dieta em cada ecorregião e sua relação com atributos dos indivíduos, do ambiente e da caça através de métodos de ordenação. Visualizamos a distribuição de macronutrientes através da ferramenta gráfica Triângulo-Retângulo de Mistura. Partes aéreas de plantas frescas e raízes formaram a base da dieta nas três ecorregiões. Quando disponíveis, grãos cultivados nos Campos Sulinos e Florestas de Araucária e frutos e sementes silvestres no Pantanal parecem ser preferidos à forragem, o que pode ser explicado por possuírem alto valor energético. Raízes e invertebrados são importantes alimentos no Pantanal, principalmente no período de vazante. Além do registro do consumo de fauna nativa houve o consumo de ovinos. Nas três ecorregiões estudadas há grande variação na proporção em que itens são encontrados em cada estômago. Estes achados sugerem que as necessidades nutricionais são menos importantes ou de difícil ajuste nas condições limitantes dos ambientes silvestres. Nos Campos Sulinos o consumo de proteínas alcançou níveis ideais para crescimento e lactação quando comparado ao porco doméstico o que sugere melhores condições de expansão e abundância nessa região. De forma geral, a dieta de javalis nas ecorregiões estudadas sugere que os principais danos à biodiversidade estejam mais relacionados com a competição difusa por exploração de recursos e alterações nos hábitats e processos ecossistêmicos pela busca por recursos do que pela predação de espécies de interesse especial de conservação. / Introduction of species has grown in recent centuries and many have become a problem due to high invasiveness, modifying natural ecosystems and threatening native species. Wild boar (Sus scrofa) has demonstrated great capacity for invasion and production of damages to biodiversity and agriculture. In Brazil, the combination of environments with cultivated grains and remnants of wild vegetation seems to offer the wild boars adequate food conditions. In this study, we analyzed the stomach contents of wild boars slaughtered by controllers to characterize the composition of foods exploited in three Brazilian ecoregions characterized by mosaics of fields and forests – the South Brazilian Campos, the Araucaria Forests and Pantanal - and to evaluate the possible risks that the species can represent for agricultural production and conservation of biodiversity. We examined the existence of dietary patterns in each ecoregion and its relation with individuals' attributes, the environment and hunting through ordering methods. We visualize the macronutrient distribution through the right-angle misture triangle (RMT) tool. Aerial parts of fresh plants and roots formed the basis of diet in the three ecoregions. When available, grains grown in the South Brazilian Campos and Araucaria Forests and wild fruits and seeds in the Pantanal seem to be preferred to the forage, which can be explained by their high energy value. Roots and invertebrates are important food in the Pantanal, especially in the period of ebb. In addition to the consumption of native fauna, there was consumption of sheep. In the three ecoregions studied there is great variation in the proportion in which items are found in each stomach. These findings suggest that nutritional needs are less important or difficult to adjust under conditions that limit wild environments. In the Shouth Brazilian Campos the protein consumption reached optimal levels for growth and lactation when compared to the domestic pig, which suggests better conditions of expansion and abundance in this region. In general, the wild boar diet in the ecoregions studied suggests that the main damages to biodiversity are more related to the diffuse competition for resource exploitation and changes in habitats and ecosystem processes due to the search for resources than for the predation of species of special interest to conservation.