Swietenia, Cedrela, Khaya et Toona sont des genres d'arbres tropicaux à bois précieux. Une identification précise du bois est nécessaire pour contrôler l'exploitation forestière illégale et le commerce connexe ainsi qu'à des fins de certification dans l'industrie des produits forestiers et du bois. Swietenia mahagoni, Swietenia macrophylla et Cedrela odorata ont été inscrites à l'Annexe II de la Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore menacées d'extinction (CITES) et le commerce de ces espèces a été restreint par l'imposition de documentation spécifique et de permis pour l'importation et l'exportation de marchandises. En conséquence, certaines espèces (par exemple, Khaya ivorensis et Toona ciliata) ont été introduites comme substituts de ces espèces et leur identification est maintenant un problème difficile pour l'application de la réglementation liée à la CITES à travers le monde. Ainsi, le but de l'étude est d'identifier et de différencier des espèces étroitement apparentées de la famille des Meliaceae, à savoir Swietenia mahagoni, Swietenia macrophylla, Cedrela odorata, Khaya ivorensis et Toona ciliata sur la base d'analyses anatomiques, de vision et d'intelligence artificielles et de caractérisation chimique du bois. Dans cette étude, trois approches ont été utilisées, la structure du bois par microscopie optique, le système de vision artificielle et le profilage du métabolome par chromatographie en phase gazeuse bidimensionnelle combinée à la spectrométrie de masse à temps de vol (GC*GC-TOFMS). Au total, nous avons analysé 50 échantillons de bois des espèces susmentionnées provenant des xylothèques du Service canadien des forêts et du Centre de recherche sur les matériaux renouvelables de l'Université Laval. Des variations considérables ont été observées dans les caractéristiques anatomiques du bois de ces espèces, mais ces variations n'étaient pas suffisantes pour les différencier au niveau de l'espèce. De même, le système de vision artificielle (Xylotron) est simple et efficace pour l'identification du bois, mais cet outil est encore en développement et les bases de données de référence sont encore insuffisantes pour pouvoir différencier efficacement les espèces étudiées. En revanche, la technique de GC*GC-TOFMS combinée à des statistiques non supervisées (Analyse en Composantes Principales) a montré des signatures chimiques distinctes à partir d'échantillons de bois des cinq espèces, ce qui a permis une identification rapide au niveau de l'espèce. Ainsi, GC*GC-TOFMS fournit une méthode rapide d'identification du bois qui peut être facilement appliquée à de petits échantillons de bois de duramen et peut avoir des applications potentielles dans un contexte d'application de la loi et d'analyse/identification judiciaire des bois illégaux, et dans diverses recherches liées à la foresterie, aux sciences du bois et à l'écophysiologie des arbres. / Swietenia, Cedrela, Khaya and Toona are tree genera providing valuable tropical timber. Accurate identification of timber is necessary to control illegal logging and related trade as well as for certification purposes in the forest and wood products industry. Swietenia mahagoni, Swietenia macrophylla and Cedrela odorata have been included in Appendix II of Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora (CITES) and trade in these species has been restricted by the imposition of specific documentation and permits for importation and exportation of goods. As a result of these essential restrictions to protect species survival, other closely related non-CITES species including Khaya ivorensis and Toona ciliata have been introduced as substitutes for these CITES- regulated species and their accurate identification represents a challenge for the application of CITES regulation worldwide. Thus, the aim of the study is to evaluate identification methods to identify and differentiate closely related species of the Meliaceae family namely Swietenia mahagoni, Swietenia macrophylla, Cedrela odorata, Khaya ivorensis and Toona ciliata based on anatomical, machine-vision and chemical analysis of the wood. In this study, three approaches were used, analysis of the wood structure by optical microscopy, machine-vision system and metabolome profiling by two-dimensional gas chromatography combined with time-of-flight mass spectrometry (GC*GC-TOFMS). In total, 50 wood samples of the above-mentioned species from the Xylaria of the Canadian Forest Service and the Centre de recherche sur les matériaux renouvelables, Université Laval were analyzed. Considerable variations were observed in the anatomical characteristics of the wood of these species, but these variations were not sufficient to differentiate them at the species level. Similarly, machine-vision system (Xylotron) is simple and effective in wood identification, but this tool is still in development and require the construction of sufficient reference databases to cover a greater number of wood species. In contrast, GC*GC-TOFMS combined with unsupervised statistics (Principal Component Analysis) showed distinct chemical signatures from wood samples of five species, which allowed rapid identification to the species level. Thus, GC*GC-TOFMS provides a rapid method for wood identification that can be easily applied to small samples of heartwood and forensics and have potential applications in a context of law enforcement analysis/identification of illegal wood, and in related to forestry, wood science and tree ecophysiology.

La présence de nœuds à l'intérieur de la tige est une des caractéristiques internes ayant le plus d'impact sur les propriétés mécaniques du bois. Il existe une grande quantité de modèles décrivant l’impact de la croissance et des stratégies sylvicoles sur le développement des branches et quelques modèles décrivant la géométrie des nœuds. Cependant la difficulté à obtenir des données internes précises explique que très peu d’études se sont intéressées à modéliser les relations entre les caractéristiques morphologiques des nœuds et les caractéristiques externes des branches et de l’arbre. La présente recherche a pour objectif principal d’améliorer nos connaissances de la nature des nœuds (fréquence, répartition, forme et taille) de manière à les intégrer dans des modèles de croissances des arbres. Dans un premier volet, nous avons mis au point un modèle statique de la géométrie des nœuds utilisant seulement 5 paramètres à partir d’une combinaison de deux équations non linéaires. La grande flexibilité de ces équations nous a permis de décrire des nœuds de morphologies très variables. Les paramètres obtenus ont ensuite été exprimés en fonction de caractéristiques externes facilement mesurables, afin d’être intégrables dans un modèle de croissance. Dans un second volet, nous avons analysé le ratio d’allocation de matière entre les nœuds et la tige au cours du développement de l’arbre, puis élaboré un modèle linéaire mixte qui se veut dynamique dans le temps. Ce dernier décrit l’évolution de la morphologie d’un nœud en fonction de la croissance secondaire de la tige. Finalement, par une méthode empirique basée sur deux filtres successifs tenant compte du diamètre des branches et de leur espacement, nous avons pu améliorer le positionnement des unités de croissance le long de tiges d’épinette. Cette délimitation nous a permis de modéliser le nombre de branches dans les unités de croissance ainsi que leurs positions autour et au long du tronc. L’intégration de ces modèles de nœuds couplés à une distribution plus réaliste des nœuds dans le tronc permettra de développer un simulateur de la croissance des arbres capable de représenter la morphogénèse des nœuds à l’intérieur de la tige. / The presence of knots is one of the internal characteristics with the greatest impact on the mechanical properties of wood. Several models describe the impact of tree growth and of silvicultural strategies on the development of branches but fewer models describe the geometry of knots. However, the difficulties to obtain accurate internal data may explain that very few studies have focused on modelling the relationship between the knot morphology and tree and branch characteristics. The main objective of this study was to improve our knowledge of knottiness (frequency, distribution, shape and size) for integration into existing growth models. In a first stage, we developed a static model of knot geometry using only 5 parameters from a combination of two nonlinear equations. The flexibility of these equations allowed us to describe a wide range of knot types. The parameters obtained were then modelled as functions of measurable tree and branch characteristics, to facilitate the integration into a growth model. In a second stage, we analysed the ratio of knot to stem allocation over the tree development, and then developed a mixed effect model that was dynamic in time. The latter describes the evolution of knot morphology as a function of the stem’s secondary growth. Finally, through an empirical method based on two successive filters and using the branches diameter and the distance between them, we were able to improve the positioning of the growth units along black spruce stems. This allowed us to model the number of branches within growth units and their positions along and around the stem. The integration of these knot models coupled to a more realistic distribution of the knots along the trunk will allow the development of a tree growth simulator capable to represent the knot morphogenesis inside the stem.

L’objectif principal de cette thèse a été d’élargir les connaissances sur l’influence de la structure du bois sur ses propriétés physico-mécaniques. Huit espèces feuillues, trois tempérées et cinq tropicales, ont été étudiées dans le but d’avoir une plus grande diversité des caractéristiques anatomiques. Deux techniques expérimentales (solutions salines saturées et membrane poreuse sous pression) ont été utilisées pour la réalisation des essais de sorption à 25ºC. Celles-ci ont été couplées avec des tests de propriétés physiques et mécaniques du bois. Des analyses de résonance magnétique nucléaire (RMN) ont été réalisées dans le but de dissocier les différents types d’eau durant la désorption d’humidité. Les caractéristiques de la structure du bois ont été déterminées par des essais d’anatomie quantitative et de porosimétrie au mercure (PM). Le présent travail a montré qu’à l’équilibre de sorption, le retrait du bois a commencé avant que le point de saturation des fibres (PSF) soit atteint. Les changements de résistance mécanique en compression tangentielle ont aussi débutés avant le PSF. Ces résultats indiquent que la perte de l’eau liée a lieu en présence de l’eau liquide; cette dernière resterait principalement dans les éléments les moins perméables du bois, soit les rayons ligneux. L’humidité d’équilibre à laquelle débute la perte de l’eau liée a varié largement selon l’espèce de bois et a donc été influencée par la structure du bois. Des analyses de RMN ont confirmé que, même à l’équilibre, l’eau liquide est présente à des humidités bien en-dessous du PSF. Les résultats de RMN ont donc corroboré l’hypothèse selon laquelle, en condition d’équilibre d’humidité, il existe un domaine d’humidité où la perte de l’eau liée a lieu en présence de l’eau liquide. À hautes teneurs en humidité d’équilibre, les courbes de désorption ont largement varié selon les espèces étudiées. Les résultats d’anatomie quantitative et de PM se sont montrés utiles à la compréhension de l’influence de la structure du bois sur les relations eau-bois. D’autre part, les propriétés dimensionnelles du bois ont largement varié selon les espèces. Les espèces tempérées ont eu un retrait plus élevé que les espèces tropicales à une masse volumique comparable. Finalement, la présente thèse fournit des informations sur des aspects fondamentaux des relations eau-bois, lesquelles se révèlent très importantes pour une meilleure utilisation de ce matériau. / The main objective of this work is to improve the knowledge of the influence of the wood structure on its physical and mechanical properties. Three temperate and five tropical hardwoods were studied in order to have a high diversity of anatomical properties. Two experimental techniques (saturated salt solutions and pressure membrane method) were used to perform moisture sorption tests at 25ºC. These sorption tests were combined with physical and mechanical property measurements. The nuclear magnetic resonance (NMR) technique was used in order to separate different components of water in wood during desorption. The porous structure of these hardwoods was characterized by mercury intrusion porosimetry (MIP) and by quantitative anatomical analyses. The results showed that at equilibrium moisture content, radial, tangential and volumetric shrinkage, as well as changes in transverse strength, occur above the fiber saturation point (FSP). This result indicates that the loss of bound water takes place in the presence of liquid water. This remaining liquid water would be entrapped on the least permeable tissue elements (ray parenchyma). The initial equilibrium moisture content (EMC) at which bound water starts to be removed varied largely among wood species. The NMR results confirmed that, even at equilibrated conditions, a region exists where the loss of liquid water and bound water take place simultaneously. This region will vary according to the wood structure. Liquid water was present at EMC values lower than the fiber saturation point, which contradicts the concept of this point. At higher values of relative humidity the desorption curves largely varied among species. Quantitative anatomical and MIP results were useful to a better comprehension of the influence of wood structure on the wood - water relationships. Concerning the dimensional properties, a large variation of the shrinkage values was observed among the species studied. Temperate species had larger shrinkage values and the basic density was not correlated with shrinkage when temperate and tropical values were analyzed together. Finally, the present work gives information about fundamental aspects of wood – water relationships, which are important for a better utilization of this material.

Le bois est un matériau renouvelable et une source d'énergie importante dont les caractéristiques physiques et chimiques sont largement définies durant sa formation et plus spécifiquement à l'étape de déposition de la paroi cellulaire secondaire (DPCS). Comprendre les déterminants moléculaires régissant la DPCS améliorera nos connaissances de ce processus biologique et les stratégies d'amélioration génétique du bois. Les études d'associations génétiques ont identifié de nombreux gènes impliqués dans l'étape de DPCS chez l'espèce modèle d'arbre Populus trichocarpa. Ces études n'ont pas permis d'expliquer la plupart de l'héritabilité observé pour des traits phénotypiques en utilisant seulement les variations génétiques communes. Les variations génétiques rares caractérisées par leurs faibles fréquences dans les populations sont prometteuses pour expliquer une plus grande part de l'héritabilité manquante, surtout les variants avec un effet perturbateur sur les produits géniques. Le premier chapitre de cette thèse examine la littérature scientifique sur les dernières innovations technologiques et méthodologiques basée sur la génomique qui sont utilisées pour étudier les aspects moléculaires de la formation du bois. Les avancées dans les technologies de séquençage et l'assemblage de nouveaux génomes végétaux ont permis d'élargir la gamme d'organismes disponible pour l'étude de la formation du bois. L'étude des ARN non codants et des interactions épigénétiques est devenue une partie importante de la recherche sur la régulation de l'expression des gènes impliqués dans la formation du bois. La génétique des systèmes couplée à la théorie des réseaux a été utilisée pour intégrer plusieurs couches de données moléculaires afin d'étudier la formation du bois en tant que processus biologique complexe. En termes d'amélioration du bois, la sélection basée sur la génomique a produit des résultats prometteurs par rapport aux approches de sélection traditionnelles. Les technologies de criblage à haut débit et le reséquençage rentable de génomes complets permettent désormais d'identifier les variants génétiques rares dans une population. Cependant, ces variants rares doivent être identifiées avec confiance car ils peuvent facilement être confondus avec des erreurs de séquençage. Dans le deuxième chapitre, le reséquençage de génomes entiers de P. trichocarpa a été utilisé pour identifier les petites variations génétiques rares et communes présentes chez un grand nombre d'individu. Les variations génétiques caractérisées par deux logiciels d'identification de variants ont été comparées et strictement filtrées en fonction de leur qualité. Nous avons trouvé une grande diversité génomique chez P. trichocarpa, avec 8,5 millions de petites variations génétiques. Fait important, 377 000 variations non-synonymes (5 % du total) ont été découvertes. L'importance de la diversité génomique et le potentiel des variations génétiques défectueuses rares pour expliquer une part importante de la variabilité phénotypique de P. trichocarpa sont mis en évidence. Les variations perturbatrices de l'ADN codant peuvent mener à des produits géniques défectueux et être utilisées en sélection moléculaire. Dans le troisième chapitre, 58 variations génétiques perturbatrices ont été identifiées dans les gènes de DPCS chez P. trichocarpa. Des données transcriptomiques ont ensuite été utilisées pour examiner les patrons d'expression de ces gènes. Une différence d'expression significative a été observée entre les individus avec et sans variants perturbateurs pour 13% des transcrits de gènes dans lesquels des variants perturbateurs ont été trouvés. Chez les individus hétérozygotes, l'expression spécifique de l'allèle correspondant aux variants perturbateurs et à l'allèle de référence était significativement différente pour la moitié de nos observations et variait significativement entre génotypes, clones et environnements. Le potentiel de deux variants perturbateurs dans deux gènes d'hémicellulose a été évalué pour l'amélioration du bois. Ces résultats révèlent une régulation complexe de l'expression des gènes de DPCS possédant des variations perturbatrices et soulignent l'importance des influences environnementales sur l'expression des transcrits. Cette thèse démontre l'importance de la conception des études génomiques pour l'identification des variants génétiques rares. La régulation complexe de l'expression des gènes de DPCS associée à la présence de variants perturbateurs a aussi été mise en évidence. Récemment, le domaine de la génomique du bois a connu une évolution vers une approche de plus en plus holistique pour déchiffrer la formation du bois en tant que processus biologique complexe. Les connaissances qui en résulteront amélioreront davantage nos connaissances sur les déterminants moléculaires de la formation du bois et renforceront l'efficacité des stratégies d'amélioration des arbres. / Wood is an important renewable material and energy source whose physical and chemical characteristics are mainly determined during its formation, and specifically the secondary cell wall deposition (SCWD) step. Understanding the molecular determinants of the SCWD process is thus important to improve knowledge of this biological process and wood improvement strategies. Genomics studies in the form of genetic association studies identified many genes involved in the SCWD step in the tree model species Populus trichocarpa but failed to explain most of the observed heritability in phenotypic traits using common genetic variation only. Rare genetic variants characterized by their low frequency in populations hold potential to explain more of the missing heritability, especially those variants with a disruptive effect on gene products. The first chapter of this thesis review the research literature on the latest genomics-based technological and methodological innovations used to study the molecular aspects of wood formation. Summary of these advancements highlight how breakthroughs in sequencing technologies and the availability of additional assembled and functionally annotated plant genomes have broadened the scope of organisms for investigating the distinct wood formation patterns among seed plants. The study of non-coding RNAs and epigenetic interactions has become an important part of the research on the expression regulation of genes implicated in wood formation. Systems genetics coupled with network graph theory have been used to integrate multiple layers of molecular data to study wood formation as a complex biological process. In terms of wood improvement, genomics-enabled breeding has produced similar or even better results compared to traditional selection approaches. High-throughput technologies and cost-efficient resequencing of complete genomes have enabled the identification of every genetic variation along genomes, and it is now possible to identify rare genetic variants in a population sample. Rare genetic variants, however, must be identified with high confidence, as they can easily be confounded with sequencing errors. In the second chapter, whole genome resequencing of Populus trichocarpa were used to identify rare and common small genetic variants across individual genomes. The genetic variations identified by two variant calling software were compared and filtered using strict quality criteria. Based on the variants identified by both variant callers, we found high genomic diversity in P. trichocarpa germplasm, with 8.5 million small genetic variants. Importantly, 377k non-synonymous variants (5% of the total) were uncovered. The importance of genomic diversity and the potential of rare defective genetic variants in explaining a significant portion of P. trichocarpa's phenotypic variability in association genetics are highlighted. Disruptive variants within coding DNA predictably leads to defective gene products and may be targets for molecular breeding. In the third chapter, 58 disruptive genetic variants were identified in P. trichcocarpa's SCWD genes, using the genetic variants recovered in Chapter 2. Two transcriptomic datasets were then used to examine the expression patterns of these genes. Transcript expression differed significantly between individuals with disruptive variants and those without in 13% of gene transcripts in which disruptive variants were found. In heterozygous individuals, the allele-specific expression of disruptive variants and the reference allele was significantly different in approximately half of our observations and varied significantly between genotypes, clonemates and environments. The potential of two disruptive variants in two hemicellulose genes, GUX and GT8D2, was also evaluated for wood improvement. Overall, these results show complex expression regulation of SCWD genes with disruptive variants and highlight the importance of environmental influences on transcript expression. This thesis demonstrates the importance of study design for the proper identification of rare genetic variants. In addition, the complex regulation of SCWD gene expression associated with the presence of disruptive variants have been highlighted. Over the past five years, the field of wood genomics has seen a shift to an increasingly holistic approach to help decipher wood formation as a complex biological process. The resulting knowledge will further improve our knowledge about the molecular determinants of wood formation and enhance the efficiency of tree breeding strategies.

Le vène est l’une des espèces des domaines climatiques soudanien et guinéen du Mali revêtant d’une importante contribution socio-économique. Le présent travail a consisté à déterminer la qualité du bois de vène tant au niveau intra-arbre qu’au niveau de l’origine géographique de provenance ainsi que l’influence des facteurs de variation de qualité liés à l’anatomie et aux métabolites extractibles. Dans cette optique, une quantification des extraits, une analyse qualitative et quantitative des caractères anatomiques et une analyse des cernes a été réalisée. En plus, une évaluation des caractéristiques physico-mécaniques en occurrence, l’infradensité (ID), le retrait, le comportement hygroscopique en fonction de la nature des extraits, le module dynamique d’élasticité (EL) et les propriétés acoustiques pour la facture d’instrument xylophone (le module spécifique, EL /ρ et le coefficient d’amortissement, tanδ) a été effectuée. Les résultats obtenus ont montrés, qu’en dépit d’un retrait très peu variable, l’ID, le EL et la qualité acoustique du bois de vène sont supérieurs en zone guinéenne (ZG) qu’en zone soudanienne (ZS). Mais dans l’arbre, ils sont supérieurs dans le duramen médian (DM) et externe (DE) que dans le duramen interne (DI). Il ressort aussi que ces caractéristiques évoluent positivement avec le taux des extraits, la longueur et la proportion des fibres mais diminue significativement avec le nombre de vaisseaux par mm2 et la proportion des vaisseaux. Les dimensions et la proportion des principaux caractères anatomiques diffèrent significativement d’une région à l’autre mais dans l’arbre elles varient de la moelle vers le DM au delà duquel ils restent stable jusqu’au DE. L’accroissement moyen est de 2,8 mm/an en ZS contre 4,9 mm/an en ZG. Le taux d’extraits, plus important en ZG qu’en ZS, augmente significativement de la moelle vers la zone de transition puis diminue fortement dans l’aubier. L’effet des extraits sur le comportement hygroscopique du bois s’est principalement illustré par une réduction considérable des valeurs du retrait et du point de saturation de la fibre, due non pas seulement à la teneur en extraits, mais aussi à leur nature chimique. Les extraits solubles dans l’acétone et dans l’éthanol-toluène suivie de l’eau chaude ont eu le plus d’effet sur l’hygroscopicité du bois de vène que ceux solubles dans l’eau chaude et dans l’hexane. Cependant, le retrait du duramen après extraction totale s’est révélé similaire à celui de l’aubier. A l’exception de ceux qui sont solubles dans l’acétone, les extraits semblent avoir peu d’effet sur l’anisotropie du retrait. / Ce mémoire de thèse est le résultat de plus de 3 ans de travaux de recherche effectués d’une part, en alternance entre le Mali et la France et d’autre part, en cotutelle entre l’Université Laval et l’ENGREF de Nancy. Les travaux de recherche ont essentiellement été effectués au sein du Laboratoire d'Etude des Ressources Forêt-Bois (LERFoB/INRA) de l’ENGREF de Nancy et du Centre de Recherche sur le Bois (CRB) de l’Université Laval. C’est donc le lieu pour moi d’exprimer mes plus sincères remerciements au Pr. Patrick PERRE et au Pr. Tatjana STEVANOVIC pour m’avoir accueilli respectivement au sein de ces laboratoires, d’avoir accepté de diriger mes travaux et de m’avoir accordé un soutien financier de taille à travers leurs fonds de recherche. Je tiens à exprimer mes très vifs remerciements à l’adresse de tous ceux qui ont de loin ou de près rendu non seulement le travail possible mais aussi sa réalisation agréable tant à l’Université Laval qu’à l’ENGREF de Nancy. Je voudrais ici en particulier remercier le Pr. René KELLER qui malgré qu’il soit en retraite s’est toujours montré disponible pour mes questions en matière d’anatomie du bois et Loïc BRANCHERIAU, chercheur au CIRAD de Montpellier, pour sa contribution dans l’analyse de la qualité acoustique du bois de vène. Je remercie les techniciens du LERFoB/INRA et du CRB en l’occurrence Mr. Patrice MARCHAL pour la préparation du matériel d’essai et la réalisation des tests de sorption au LERMaB et de Mr. Luc GERMAIN et Mr. Yves BÉDARD respectivement pour la préparation du matériel d’essai et la détermination du taux des cendres à l’Université Laval. Je tiens aussi à remercier Papa Niokor DIOUF pour sa contribution dans la réalisation des essais d’analyse chimique et Carole ASSOR pour ses conseils et sa contribution dans la mise en place définitive du sujet. J’adresse aussi mes sincères remerciements aux autorités française et en particulier au Service de Coopération et d’Action Culturelle de l’Ambassade de France à Bamako (SCAC) qui, à travers son projet d’appui à l’Enseignement Supérieur du Mali, m’a accordé un soutien financier sous forme de bourse d’alternance de 15 mois. Je remercie aussi les autorités maliennes et en particulier le directeur général de l’IPR/IFRA de Katibougou, Pr. Fafré SAMAKE, pour les encouragements, les conseils et le soutien financier dans le prélèvement du matériel expérimental et pour avoir accepté ma demande de mise en congé de formation.