L’objectif de cette étude était d’évaluer les effets du réchauffement climatique (augmentation de température et des nutriments dans le sol) combinés au broutement simulé sur la disponibilité et la qualité du bouleau glanduleux (Betula glandulosa), une des ressources alimentaires estivales du caribou migrateur (Rangifer tarandus). Le broutement modéré et élevé a diminué la biomasse des feuilles de bouleau. L’augmentation de température a diminué la biomasse et devancé la phénologie, ce qui pourrait éventuellement affecter la synchronisation entre les besoins nutritifs du caribou et la disponibilité du bouleau. L’augmentation en nutriments dans le sol tendait à augmenter la biomasse et la qualité des feuilles, alors que le broutement élevé combiné à l’augmentation des nutriments dans le sol a diminué la concentration en fibres, améliorant la qualité des feuilles de bouleau. La dominance des effets du broutement pourrait n’être que temporaire, puisque les effets du réchauffement climatique sont directionnels et qu’ils pourraient graduellement surpasser les effets du broutement sur les arbustes. / The main objective of this study was to assess the effects of climate warming (increased temperature and soil nutrient availability) and simulated browsing on the availability and quality of dwarf birch (Betula glandulosa), one of the summer resources of migratory caribou (Rangifer tarandus). Moderate and heavy browsing reduced the biomass of dwarf birch leaves. Warming reduced the biomass and advanced the phenology of dwarf birch, potentially affecting the synchrony between caribou nutritive requirements and the availability of dwarf birch. An increase in soil nutrients availability tended to increase the biomass and quality of dwarf birch leaves, while heavy browsing combined to indirect effects of climate warming reduced fiber concentration, improving the quality of dwarf birch leaves. Dominance of browsing effects could be temporary, since climate warming effects are directional and could gradually surpass browsing effects on shrubs.

La gestion de la végétation par des moutons (GVM) ou Sheep Vegetation Management (SVM) est une méthode biologique de gestion de la végétation concurrentielle dans des plantations de conifères, relativement récente en Colombie-Britannique (C-B). La présente étude comporte un volet biologique et un volet économique. Le premier se concentre sur la réponse de la croissance de l’épinette hybride (Picea glauca x Picea engelmannii) après le broutage des moutons en comparant des sites pâturés et non pâturés. Le second consiste en une évaluation de la rentabilité du SVM selon le nombre de pâturages appliqués. Les résultats suggèrent que le pâturage favorise la croissance en longueur internodale de l’épinette hybride. Pour rendre la SVM rentable dans les plantations de conifères, il est nécessaire de raccourcir la période de rotation. Ainsi, ce mémoire permet de combler certaines lacunes existantes sur le sujet en vue de promouvoir cette méthode en C-B. / The Sheep Vegetation Management (SVM) is a relatively recent biological method to control competing vegetation in conifer plantations in British Columbia (BC). This study is structured into biological and economic components. The first is based on growth response of hybrid spruce (Picea glauca x Picea engelmannii) saplings to sheep grazing treatment through the comparison of grazed and ungrazed sites. The second is a profitability evaluation of SVM depending on the number of grazing treatments. Results suggest that grazing improve intermodal length growth of hybrid spruce. To make SVM profitable method in conifer plantations, it would be necessary to shorten the rotational period. Hence, this thesis fills the gaps that still exist on the topic and promote the use of SVM in BC.

La régénération artificielle peut être complexifiée par la persistence de la perturbation à l’origine de la régénération naturelle comme l’herbivorisme chronique. Dans ce cas, la stratégie doit intégrer le contrôle par les herbivores (top-down) sur les arbres de plantations au contrôle par la compétition pour les resources (bottom-up). Nous tentons de déterminer si la sélection de tailles de plants de sapin baumier (Abies balsamea, 110 cm³, 200 cm³ ou 350 cm³) et la préparation de terrain peuvent être combinées à l’aménagement des populations cerf de Virginie (Odocoileus virginianus) pour minimiser la compétition locale, de même que le broutement sur les plants. Bien qu’il soit trop tôt pour statuer sur l’effet de la préparation de terrain sur la disponibilité des ressources, nous concluons que le choix d’un type de plant adapté peut minimiser le coût du processus de restoration suivant la reduction de la population d’herbivores. / Using planted trees for regeneration can be challenging when the stand replacing disturbance –for example chronic herbivorism- is still effective. In such cases, plantation strategies must integrate management of the top-down pressure by consumers to the bottom-up control related to competition for resources. We explore whether selection of competition-adapted balsam fir (Abies balsamea) seedling stock types (110 cm³, 200 cm³ or 350 cm³) and field preparation could be used together with the management of white-tailed deer (Odocoileus virginianus) populations in order to lower the effect of local competition as well as minimizing browsing on seedlings. Even though it is too early to conclude on the effect of field preparation on the competition for ressources, we conclude that choosing a size-adapted stock can optimize the cost of the restoration scheme following herbivore population reduction.

Combiner des approches basées sur la composition en espèces et sur les traits fonctionnels a permis d’évaluer la réaction de l’écosystème forestier boréal à la suite de réductions de densités de cerfs, dans un contexte de surabondance. Un dispositif de broutement contrôlé a été instauré en 2001 à l’île d’Anticosti et a été suivi pendant 8 ans. Dans ce dispositif, la densité de cerfs était maintenue à 4 niveaux : 0, 7,5, 15 cerfs/km2 ainsi qu’à densité in situ (26-56 cerfs/km2). Avec l’approche taxonomique, 12 plantes, 11 papillons et 1 oiseau ont été identifiés comme indicateurs de 12 densités de cerfs. L’utilisation de combinaisons de deux ou trois espèces de plantes a ajouté des indicateurs pour 17 patrons de densités de cerfs augmentant ainsi la capacité d’estimation des densités. Ensuite, des syndromes fonctionnels à hautes densités et densités réduites de cerfs ont été identifiés grâce à l’analyse des traits fonctionnels des communautés. À haute densité de cerfs (> 15 cerfs/km²), les traits dominants chez les plantes, tels qu’une reproduction végétative et une pollinisation et dispersion abiotique, impliquaient peu d’interactions avec les animaux, ce qui pourrait nuire au maintien de la biodiversité. De plus, bien que les méthodes de réduction de cerfs ne permettent pas, en 8 ans, un retour de la composition en espèces d’une sapinière de référence, elles permettent une succession menant à une composition fonctionnelle similaire à cet écosystème de référence. Finalement, les indices fonctionnels (ex : Rao), sont plus révélateurs de la réaction de la végétation à différentes densités de cerfs que les indices spécifiques (ex : Shannon), notamment lorsqu’on considère la variance de certains traits, comme la reproduction végétative qui diminue à haute densité de cerfs. Une faible variance d’un trait peut affecter la résilience d’un écosystème à de nouvelles perturbations. Ces résultats permettent d’entrevoir le retour d’une sapinière fonctionnelle sur l’île d’Anticosti avec une réduction des densités de cerfs. / We combined specific and functional approaches of biodiversity to capture the impact of deer densities on communities of Anticosti Island. With the specific approach, 12 plants, 11 moths and one bird have been identified as indicator of 12 specific patterns of deer densities. The use of plant combinations in comparison with single plant species added indicators for 17 deer density patterns and increased our capacity to estimate deer density. Then, functional syndromes at high and reduced deer densities were identified through analysis of functional traits of communities. For example, plants at high densities (> 15cerfs/km²) had a vegetative reproduction and abiotic pollination and dispersal. They are traits involving few interactions with animals, which could affect the maintenance of biodiversity. In addition, after eight years of succession, reduction of deer density on Anticosti did not allow the return of species composition similar to the one found in a reference stand of balsam fir forest. However, communities at reduced deer densities had similar composition of functional traits to the reference. Finally, the indices of species diversity (e.g. Shannon) did not change according to deer density but the indices of functional diversity (e.g. Rao) did. For example, the variance of some traits, such as vegetative reproduction, was reduced at high deer density. Low variance of a trait can affect the resilience of ecosystems to new disturbances. These results provide a glimpse for the return of afunctional Balsam fir forest on Anticosti Island when deer densities are controlled.

Les interactions trophiques plante-herbivore sont indirectes lorsque la consommation d’une plante par un herbivore est influencée par la présence d’une plante voisine. L’influence des plantes environnantes sur la sélection des herbivores a été décrite par des études sur l’approvisionnement des herbivores, mais aussi par des études sur les effets associatifs entre plantes. À cause de leur évolution parallèle, certains thèmes communs dans les études sur l’approvisionnement des animaux ont eu peu d’échos dans la compréhension des effets associatifs entre les plantes. L’objectif général de cette thèse est de comprendre les effets indirects des communautés végétales sur l’utilisation des plantes par les grands herbivores, dans le contexte des facteurs affectant l’approvisionnement. Premièrement, je me suis intéressée à la distance à laquelle une plante environnante influence la sélection, car l’approvisionnement est un processus spatialement hiérarchique. Grâce à une méta-analyse, je révèle que les plantes environnantes influencent l’utilisation d’autres plantes par les grands herbivores jusqu’à des centaines de mètres carrés. En étudiant les effets associatifs à l’île d’Anticosti (Québec, Canada), je démontre que les plantes environnantes peuvent augmenter ou diminuer le broutement du cerf de Virginie sur le sapin baumier, selon l’échelle considérée. Deuxièmement, j’ai testé l’effet de facteurs susceptibles d’influencer l’approvisionnement des herbivores sur les effets associatifs. Par exemple, la qualité nutritive des plantes environnantes augmentait le broutement sur les sapins. De plus, l’abondance relative des plantes de la communauté pouvait créer des effets associatifs : en Outaouais (Québec, Canada), les pins blancs étaient moins broutés dans les parcelles plus diversifiées où l’abondance relative des espèces préférées était plus faible. Ma thèse met en valeur l’importance d’incorporer une perspective animale, qui tient compte des objectifs et des contraintes qui génèrent les choix des herbivores, à l’étude des effets associatifs. De plus, elle propose des avenues de recherches prometteuses, comme incorporer la variabilité intraspécifique dans les traits fonctionnels des plantes, tel que leur qualité nutritive, et considérer les effets associatifs à plusieurs échelles spatiales. Ces travaux améliorent notre compréhension des interactions trophiques indirectes, en démontrant l’influence de facteurs comme l’abondance des ressources sur ces interactions. De plus, je propose un mécanisme potentiel, soit les comportements d’approvisionnement des herbivores, ce qui ouvre la voie à une généralisation des effets associatifs à différents systèmes. / Plant-herbivore trophic interactions can be indirect, such as when the consumption of a plant by an herbivore is influenced by the presence of a neighbouring plant. The influence of neighbouring plants on herbivores’ selection has been described in studies of foraging but also in studies of associational effects between plants. Because of their parallel evolution, some common theme in the studies of animal foraging has been seldom addressed in the understanding of associational effects among plants. The general objective of this thesis is to understand the indirect effects of vegetation communities on plant use by large herbivores, in the context of factors affecting foraging. First, I investigated at which distance a neighbouring plant can influence herbivores’ selection, because foraging is a spatially hierarchical process. By a meta-analysis, I uncovered that neighbouring plant can influence the use of other plant species by large herbivores up to hundreds square metres. By a study of associational effects on Anticosti Island (Québec, Canada), I also demonstrated that neighbouring plants can increase or decrease browsing by white-tailed deer on balsam fir, depending on the scale considered. Second, I tested the relative contribution on associational effects of factors susceptible to influence foraging by herbivores. For example, the nutritional quality of neighbouring plants increased browsing on firs. Moreover, the relative abundance of plants in the community can generate associational effect: in the Outaouais region (Québec, Canada), white pines were less browsed in diversified plots where the relative abundance of preferred species was lower. My thesis supports the importance of incorporating an animal perspective, which takes into account the objectives and constraints on herbivores foraging choices, in the study of associational effects. Moreover, it offers promising research perspective, like including plant intraspecific variability in functional traits, such as nutritional value, and considering associational effects at multiple spatial scales. This work improves our understanding of indirect trophic interactions, by demonstrating the influence of factors such as resource abundance on these interactions. It also proposes a mechanism, foraging processes of herbivores, which paves the way to a generalization of associational effects in different systems.

Le broutement par le cerf de Virginie sur l'île d'Anticosti rend difficile la régénération du sapin baumier. Ce projet vise à évaluer l'impact de coupes avec protection de la régénération et des sols (CPRS) de grandes dimensions sur la régénération du sapin baumier, des espèces compagnes et sur la diversité végétale et ce, en présence d'une population abondante de cerf. Les résultats montrent que la distance de la lisière boisée n'influence pas la distribution, le nombre et la hauteur des semis. La distribution, le nombre de semis/hectare et la croissance en hauteur du sapin et du bouleau à papier sont diminués par le broutement. Les débris ligneux peuvent soustraire temporairement les semis au broutement. Le cerf n'a pas d'effet global sur le nombre d'espèces végétales, mais il a un impact négatif marqué sur le recouvrement total des espèces et il entraîne une modification de la composition en espèces. Les grandes CPRS ne permettent pas de reconstituer les sapinières originales. / Browsing by white-tailed deer on Anticosti Island makes balsam fir regeneration difficult. This project aims at evaluating the impact of large clear-cuts on balsam fir regeneration, associated species and vegetation diversity when they are submitted to high deer densities. Results show that distance from forest edge does not affect the stocking, the density and the height of seedlings. Stocking, number of seedlings/hectare and height growth of fir and white birch are reduced by browsing. Woody debris can protect temporarily seedlings from browsing. In general, deer does not affect the number of plant species, but produces an important negative impact on total cover of species and causes a modification in the species composition. Large clear-cuts fail to restore balsam fir forests.

La surabondance de cervidés représente une nouvelle perturbation des écosystèmes forestiers qui interagit avec les perturbations préexistantes des forêts naturelles. Les interactions entre de multiples perturbations peuvent altérer les mécanismes de résilience des forêts et engendrer de nouvelles trajectoires successionnelles menant à des assemblages d’espèces n’ayant jamais coexisté historiquement. L’occurrence de tels nouveaux écosystèmes soulèverait des enjeux de conservation de la biodiversité et de maintien des services écosystémiques fournis par la forêt naturelle (c.-à-d. préindustrielle). Il devient donc important d’identifier d’éventuels mécanismes de perte de résilience qui pourraient empêcher la forêt naturelle de récupérer des interactions entre les perturbations préexistantes et celles occasionnées par les cervidés. L’île d’Anticosti qui abrite des cerfs de Virginie (Odocoileus virginianus) surabondant, donne l’occasion d’identifier de tels mécanismes. L’identification de mécanismes de perte de résilience nécessite d’abord de reconstituer la variabilité naturelle que la forêt préindustrielle devrait retrouver après perturbation, et de comprendre sa dynamique des perturbations naturelles. Le paysage naturel de l’île d’Anticosti était caractérisé par une matrice de sapinières surannées principalement dynamisées par des petites trouées et où les perturbations sévères générant de nouveaux peuplements ont été rares au cours des derniers ~160 ans. Le broutement préférentiel de la régénération par les cerfs a interrompu les processus de régénération des trouées des sapinières surannées de l’île d’Anticosti. La perte de ce mécanisme de résilience a engendré la dégradation du couvert et de nouvelles trajectoires successionnelles menant à des pessières blanches et des forêts-parcs d’épinettes blanches. La coupe totale historique (1910-1915) des sapinières surannées a formé des pessières blanches de seconde venue maintenant matures. Nous avons démontré que l’interaction entre le broutement préférentiel de la régénération par le cerf et la coupe totale de ces pessières blanches altère les processus de régénération des forêts et engendre une trajectoire successionnelle menant à la formation de forêts-parcs d’épinettes blanches. Un plan d’aménagement vise actuellement la restauration de l’habitat du cerf sur l’île (c.-à-d. les sapinières). Lors d’une éventuelle révision de ce plan, les aménagistes devraient considérer trois enjeux importants de l’aménagement écosystémique, soit le maintien de sapinières surannées, l’occurrence de pessières blanches en tant que nouvel écosystème et le maintien de l’état forestier. / Overabundance of cervids represents a new disturbance of forest ecosystems which interacts with preexisting disturbances of natural forests. Interactions between multiple disturbances can alter resilience mechanisms, thereby triggering alternative successional pathways that move the system toward assemblages of species that have not co-occurred historically. The occurrence of such novel ecosystems would raise issues concerning conservation of biodiversity and ecosystem services that are provided by natural (i.e., preindustrial) forests. Hence, it is important to identify eventual mechanisms of resilience loss which could prevent natural forests recovery from interactions between pre-existing disturbances and disturbances caused by cervids. Anticosti Island which shelters overabundant white-tailed deer (Odocoileus virginianus), provides an opportunity to identify such mechanisms. To identify mechanisms of resilience loss, it was first necessary to describe the variability which the natural forest should recover after disturbances and to understand its disturbance dynamics. The natural landscape of Anticosti Island was characterized by a forest matrix of overmature gap-driven balsam fir stands in which severe stand-initiating disturbances were rare over the last ~160 years. Preferential browsing by deer has disrupted regeneration processes of gap-driven balsam fir stands on Anticosti Island. The loss of this resilience mechanism triggered forest degradation and alternative successional pathways toward white spruce stands and parklands. The historic clear-cutting (1910-1915) of overmature balsam fir stands has formed mature second-growth white spruce stands. We have shown that interactions between preferential deer browsing and clear-cutting of these white spruce stands have altered regeneration processes and triggered an alternative successional pathway toward the formation of parklands. A management plan aims to restore deer habitat on the island (i.e., balsam fir stands). In the eventual revision of this plan, managers should consider three important ecosystem management issues: the maintenance of overmature balsam fir stands, the occurrence of white spruce stands as a novel ecosystem, and the maintenance of the forest state.