Les cervidés peuvent moduler la composition, la structure et les fonctions des écosystèmes forestiers qu'ils occupent. En broutant de manière sélective la régénération forestière, ils influencent l'abondance des espèces d'arbres du sous-bois, pouvant mener à un faible recrutement des espèces d'arbres consommées. Cependant, l'impact des cervidés est généralement étudié à fine échelle, rendant difficile la généralisation des connaissances actuelles à l'échelle de l'aire de distribution commune d'un cervidé et d'une espèce d'arbre. De plus, le comportement alimentaire des cervidés est directement influencé par la distribution spatiale des ressources, mais aussi indirectement par la distribution des prédateurs ou des types d'habitats où ils perçoivent un risque de prédation plus élevé, ces derniers étant qualifiés de paysages de la peur. L'évitement de certaines zones risquées par les cervidés pourrait mener à la création d'aires où la pression de broutement est faible, et donc créer des zones de régénération forestière à l'abri du broutement pour les espèces d'arbres sélectionnées dans l'alimentation. Les objectifs de cette étude étaient de déterminer à large échelle l'impact de la variation spatio-temporelle de l'abondance du cerf de Virginie (Odocoileus virginianus) sur le recrutement du thuya occidental (Thuja occidentalis L.), une espèce d'arbre hautement sélectionnée, et d'évaluer si les routes forestières influencent le broutement du cerf de Virginie en générant un paysage de la peur. En utilisant des données écoforestières et de suivi de la grande faune à l'échelle du Québec et du Nouveau-Brunswick, nous avons détecté un effet négatif de l'abondance de cerfs et de la proximité à un ravage sur le recrutement des gaules de thuya. Nous avons constaté que la pression de broutement locale a aussi un impact négatif sur l'abondance de semis. Dans un deuxième temps, nous avons mesuré une faible pression de broutement à proximité de routes forestières, suggérant qu'elles peuvent représenter un paysage de la peur pour le cerf de Virginie. Cependant, puisque la régénération de thuya n'y était pas plus abondante, nous ne pouvons pas conclure que les routes forestières permettent la création de zones de régénération forestière à l'abri du broutement dans le contexte de notre étude. / By selectively feeding on forest regeneration, cervids influence the abundance of understory species, which can lead to recruitment failure for the consumed species. However, the impact of cervids on regeneration is generally studied at fine scales, making it difficult to generalize the current knowledge at the scale of the distribution range of co-occurring cervid and tree species. In addition, the foraging behavior of cervids is directly influenced by the spatial distribution of resources but also indirectly by the distribution of predators or of habitat types where they perceive a higher predation risk, the latter being qualified as a landscape of fear. The avoidance of risky zones by cervids could then lead to the creation of areas where browsing pressure is low, therefore providing safe spots for forest regeneration, especially for highly selected species. The objectives of this study were to determine over a broad scale the effect of the spatio-temporal variation of white-tailed deer (Odocoileus virginianus) abundance on northern white cedar (Thuja occidentalis L.) recruitment, a highly selected species, and evaluate if forest roads influence white-tailed deer browsing by creating a landscape of fear. By joining distinct forest and wildlife databases at the scale of Québec and New Brunswick, we detected a negative impact of deer abundance and proximity to deeryard on the recruitment of cedar saplings. We found that local browsing pressure also has a negative impact on the abundance of seedlings. Subsequently, we measured a low browsing pressure near forest roads, suggesting that they can represent a landscape of fear for deer. However, since cedar regeneration was not more abundant near forest roads, we cannot conclude that they allow the creation of safe spots for forest regeneration in the context of the present study.

Les cerfs de Virginie (Odocoileus virginianus) utilisent abondamment les tourbières sur l’île d’Anticosti. En effet, dans un contexte de densité élevée et d’absence de prédateurs, les tourbières représentent des aires d’alimentation alternatives. Or, cette utilisation peut entraîner des changements dans leurs communautés floristiques en raison du broutement sélectif et du piétinement. Ce projet vise à déterminer les effets du retrait du cerf sur les communautés végétales de différents types de tourbières : 1) ombrotrophes (bogs) et 2) minérotrophes (fens ouverts et arbustifs) ainsi que 3) leurs bordures (laggs). Un dispositif comprenant 53 exclos appariés à une parcelle avec cerfs a été mis en place en 2007 et a été suivi quatre fois sur huit ans par des inventaires floristiques. Ce suivi a d’abord permis de caractériser la flore des tourbières après l’exclusion des cerfs, d’analyser le rétablissement dans le temps des communautés végétales des différents types de tourbières après l’exclusion des cerfs puis de comparer les réponses à l’exclusion selon la productivité des sites. Les résultats ont montré que les laggs étaient des habitats riches en espèces qui possédaient une flore unique. Dans les laggs et les fens arbustifs, la composition végétale des exclos s’est différenciée de celle des parcelles avec cerfs au fil des années, favorisant certaines espèces broutées par le cerf, notamment Sanguisorba canadensis et Betula pumila tandis que des espèces tolérantes au broutement comme Trichophorum cespitosum et Dasiphora fruticosa ont bénéficié de la présence des cerfs. La diversité bêta était plus élevée dans les exclos que dans les parcelles soumises au broutement dans les tourbières à pH élevé, suggérant que les cerfs mènent à l’homogénéisation dans les tourbières les plus productives. Les plans de conservation de la diversité végétale des tourbières de l’île d’Anticosti devront tenir compte que la réponse de la végétation à l’arrêt du broutement par les cerfs varie selon le type d’habitats et selon la productivité. / White-tailed deer (Odocoileus virginianus) are regular users of peatlands on Anticosti Island. In a context of high density of herbivores and absence of predators, peatlands may become new feeding areas. Intensive use of peatlands by deer may lead to changes in these plant communities by trampling and selective browsing. This project aims to determine the impacts over several years of deer browsing on plant communities in peatlands by comparing different types of peatlands: ombrotrophic (bogs) and minerotrophic (open and shrub fens) and their edges (laggs). A total of 53 exclosures paired with a browsed plot were installed in 2007 and surveyed four times over eight years by floristic surveys. This survey describes the flora of the island’s peatlands after deer exclusion. It also assesses the recovery over time of peatland vegetation communities after deer exclusion and compares the responses among habitat type and site productivity. Results showed that laggs are species rich habitats with a unique flora. In laggs and shrub fens, vegetation composition of exclosures changed over time compared to browsed plots, promoting growth of palatable species such as Sanguisorba canadensis and Betula pumila, while deer-tolerant species like Trichophorum cespitosum and Dasiphora fruticosa benefited from browsing. Beta diversity was higher in exclosures than in browsed plots for peatlands with high pH, which suggests that deer browsing leads to biotic homogenization of more productive peatlands. Conservation plans targeting plant diversity in peatlands of Anticosti Island should consider that vegetation response varies according to habitat type and site productivity.

Les cervidés peuvent moduler la composition, la structure et les fonctions des écosystèmes forestiers qu'ils occupent. En broutant de manière sélective la régénération forestière, ils influencent l'abondance des espèces d'arbres du sous-bois, pouvant mener à un faible recrutement des espèces d'arbres consommées. Cependant, l'impact des cervidés est généralement étudié à fine échelle, rendant difficile la généralisation des connaissances actuelles à l'échelle de l'aire de distribution commune d'un cervidé et d'une espèce d'arbre. De plus, le comportement alimentaire des cervidés est directement influencé par la distribution spatiale des ressources, mais aussi indirectement par la distribution des prédateurs ou des types d'habitats où ils perçoivent un risque de prédation plus élevé, ces derniers étant qualifiés de paysages de la peur. L'évitement de certaines zones risquées par les cervidés pourrait mener à la création d'aires où la pression de broutement est faible, et donc créer des zones de régénération forestière à l'abri du broutement pour les espèces d'arbres sélectionnées dans l'alimentation. Les objectifs de cette étude étaient de déterminer à large échelle l'impact de la variation spatio-temporelle de l'abondance du cerf de Virginie (Odocoileus virginianus) sur le recrutement du thuya occidental (Thuja occidentalis L.), une espèce d'arbre hautement sélectionnée, et d'évaluer si les routes forestières influencent le broutement du cerf de Virginie en générant un paysage de la peur. En utilisant des données écoforestières et de suivi de la grande faune à l'échelle du Québec et du Nouveau-Brunswick, nous avons détecté un effet négatif de l'abondance de cerfs et de la proximité à un ravage sur le recrutement des gaules de thuya. Nous avons constaté que la pression de broutement locale a aussi un impact négatif sur l'abondance de semis. Dans un deuxième temps, nous avons mesuré une faible pression de broutement à proximité de routes forestières, suggérant qu'elles peuvent représenter un paysage de la peur pour le cerf de Virginie. Cependant, puisque la régénération de thuya n'y était pas plus abondante, nous ne pouvons pas conclure que les routes forestières permettent la création de zones de régénération forestière à l'abri du broutement dans le contexte de notre étude. / By selectively feeding on forest regeneration, cervids influence the abundance of understory species, which can lead to recruitment failure for the consumed species. However, the impact of cervids on regeneration is generally studied at fine scales, making it difficult to generalize the current knowledge at the scale of the distribution range of co-occurring cervid and tree species. In addition, the foraging behavior of cervids is directly influenced by the spatial distribution of resources but also indirectly by the distribution of predators or of habitat types where they perceive a higher predation risk, the latter being qualified as a landscape of fear. The avoidance of risky zones by cervids could then lead to the creation of areas where browsing pressure is low, therefore providing safe spots for forest regeneration, especially for highly selected species. The objectives of this study were to determine over a broad scale the effect of the spatio-temporal variation of white-tailed deer (Odocoileus virginianus) abundance on northern white cedar (Thuja occidentalis L.) recruitment, a highly selected species, and evaluate if forest roads influence white-tailed deer browsing by creating a landscape of fear. By joining distinct forest and wildlife databases at the scale of Québec and New Brunswick, we detected a negative impact of deer abundance and proximity to deeryard on the recruitment of cedar saplings. We found that local browsing pressure also has a negative impact on the abundance of seedlings. Subsequently, we measured a low browsing pressure near forest roads, suggesting that they can represent a landscape of fear for deer. However, since cedar regeneration was not more abundant near forest roads, we cannot conclude that they allow the creation of safe spots for forest regeneration in the context of the present study.

La surabondance de cervidés représente une nouvelle perturbation des écosystèmes forestiers qui interagit avec les perturbations préexistantes des forêts naturelles. Les interactions entre de multiples perturbations peuvent altérer les mécanismes de résilience des forêts et engendrer de nouvelles trajectoires successionnelles menant à des assemblages d’espèces n’ayant jamais coexisté historiquement. L’occurrence de tels nouveaux écosystèmes soulèverait des enjeux de conservation de la biodiversité et de maintien des services écosystémiques fournis par la forêt naturelle (c.-à-d. préindustrielle). Il devient donc important d’identifier d’éventuels mécanismes de perte de résilience qui pourraient empêcher la forêt naturelle de récupérer des interactions entre les perturbations préexistantes et celles occasionnées par les cervidés. L’île d’Anticosti qui abrite des cerfs de Virginie (Odocoileus virginianus) surabondant, donne l’occasion d’identifier de tels mécanismes. L’identification de mécanismes de perte de résilience nécessite d’abord de reconstituer la variabilité naturelle que la forêt préindustrielle devrait retrouver après perturbation, et de comprendre sa dynamique des perturbations naturelles. Le paysage naturel de l’île d’Anticosti était caractérisé par une matrice de sapinières surannées principalement dynamisées par des petites trouées et où les perturbations sévères générant de nouveaux peuplements ont été rares au cours des derniers ~160 ans. Le broutement préférentiel de la régénération par les cerfs a interrompu les processus de régénération des trouées des sapinières surannées de l’île d’Anticosti. La perte de ce mécanisme de résilience a engendré la dégradation du couvert et de nouvelles trajectoires successionnelles menant à des pessières blanches et des forêts-parcs d’épinettes blanches. La coupe totale historique (1910-1915) des sapinières surannées a formé des pessières blanches de seconde venue maintenant matures. Nous avons démontré que l’interaction entre le broutement préférentiel de la régénération par le cerf et la coupe totale de ces pessières blanches altère les processus de régénération des forêts et engendre une trajectoire successionnelle menant à la formation de forêts-parcs d’épinettes blanches. Un plan d’aménagement vise actuellement la restauration de l’habitat du cerf sur l’île (c.-à-d. les sapinières). Lors d’une éventuelle révision de ce plan, les aménagistes devraient considérer trois enjeux importants de l’aménagement écosystémique, soit le maintien de sapinières surannées, l’occurrence de pessières blanches en tant que nouvel écosystème et le maintien de l’état forestier. / Overabundance of cervids represents a new disturbance of forest ecosystems which interacts with preexisting disturbances of natural forests. Interactions between multiple disturbances can alter resilience mechanisms, thereby triggering alternative successional pathways that move the system toward assemblages of species that have not co-occurred historically. The occurrence of such novel ecosystems would raise issues concerning conservation of biodiversity and ecosystem services that are provided by natural (i.e., preindustrial) forests. Hence, it is important to identify eventual mechanisms of resilience loss which could prevent natural forests recovery from interactions between pre-existing disturbances and disturbances caused by cervids. Anticosti Island which shelters overabundant white-tailed deer (Odocoileus virginianus), provides an opportunity to identify such mechanisms. To identify mechanisms of resilience loss, it was first necessary to describe the variability which the natural forest should recover after disturbances and to understand its disturbance dynamics. The natural landscape of Anticosti Island was characterized by a forest matrix of overmature gap-driven balsam fir stands in which severe stand-initiating disturbances were rare over the last ~160 years. Preferential browsing by deer has disrupted regeneration processes of gap-driven balsam fir stands on Anticosti Island. The loss of this resilience mechanism triggered forest degradation and alternative successional pathways toward white spruce stands and parklands. The historic clear-cutting (1910-1915) of overmature balsam fir stands has formed mature second-growth white spruce stands. We have shown that interactions between preferential deer browsing and clear-cutting of these white spruce stands have altered regeneration processes and triggered an alternative successional pathway toward the formation of parklands. A management plan aims to restore deer habitat on the island (i.e., balsam fir stands). In the eventual revision of this plan, managers should consider three important ecosystem management issues: the maintenance of overmature balsam fir stands, the occurrence of white spruce stands as a novel ecosystem, and the maintenance of the forest state.

Les interactions trophiques plante-herbivore sont indirectes lorsque la consommation d’une plante par un herbivore est influencée par la présence d’une plante voisine. L’influence des plantes environnantes sur la sélection des herbivores a été décrite par des études sur l’approvisionnement des herbivores, mais aussi par des études sur les effets associatifs entre plantes. À cause de leur évolution parallèle, certains thèmes communs dans les études sur l’approvisionnement des animaux ont eu peu d’échos dans la compréhension des effets associatifs entre les plantes. L’objectif général de cette thèse est de comprendre les effets indirects des communautés végétales sur l’utilisation des plantes par les grands herbivores, dans le contexte des facteurs affectant l’approvisionnement. Premièrement, je me suis intéressée à la distance à laquelle une plante environnante influence la sélection, car l’approvisionnement est un processus spatialement hiérarchique. Grâce à une méta-analyse, je révèle que les plantes environnantes influencent l’utilisation d’autres plantes par les grands herbivores jusqu’à des centaines de mètres carrés. En étudiant les effets associatifs à l’île d’Anticosti (Québec, Canada), je démontre que les plantes environnantes peuvent augmenter ou diminuer le broutement du cerf de Virginie sur le sapin baumier, selon l’échelle considérée. Deuxièmement, j’ai testé l’effet de facteurs susceptibles d’influencer l’approvisionnement des herbivores sur les effets associatifs. Par exemple, la qualité nutritive des plantes environnantes augmentait le broutement sur les sapins. De plus, l’abondance relative des plantes de la communauté pouvait créer des effets associatifs : en Outaouais (Québec, Canada), les pins blancs étaient moins broutés dans les parcelles plus diversifiées où l’abondance relative des espèces préférées était plus faible. Ma thèse met en valeur l’importance d’incorporer une perspective animale, qui tient compte des objectifs et des contraintes qui génèrent les choix des herbivores, à l’étude des effets associatifs. De plus, elle propose des avenues de recherches prometteuses, comme incorporer la variabilité intraspécifique dans les traits fonctionnels des plantes, tel que leur qualité nutritive, et considérer les effets associatifs à plusieurs échelles spatiales. Ces travaux améliorent notre compréhension des interactions trophiques indirectes, en démontrant l’influence de facteurs comme l’abondance des ressources sur ces interactions. De plus, je propose un mécanisme potentiel, soit les comportements d’approvisionnement des herbivores, ce qui ouvre la voie à une généralisation des effets associatifs à différents systèmes. / Plant-herbivore trophic interactions can be indirect, such as when the consumption of a plant by an herbivore is influenced by the presence of a neighbouring plant. The influence of neighbouring plants on herbivores’ selection has been described in studies of foraging but also in studies of associational effects between plants. Because of their parallel evolution, some common theme in the studies of animal foraging has been seldom addressed in the understanding of associational effects among plants. The general objective of this thesis is to understand the indirect effects of vegetation communities on plant use by large herbivores, in the context of factors affecting foraging. First, I investigated at which distance a neighbouring plant can influence herbivores’ selection, because foraging is a spatially hierarchical process. By a meta-analysis, I uncovered that neighbouring plant can influence the use of other plant species by large herbivores up to hundreds square metres. By a study of associational effects on Anticosti Island (Québec, Canada), I also demonstrated that neighbouring plants can increase or decrease browsing by white-tailed deer on balsam fir, depending on the scale considered. Second, I tested the relative contribution on associational effects of factors susceptible to influence foraging by herbivores. For example, the nutritional quality of neighbouring plants increased browsing on firs. Moreover, the relative abundance of plants in the community can generate associational effect: in the Outaouais region (Québec, Canada), white pines were less browsed in diversified plots where the relative abundance of preferred species was lower. My thesis supports the importance of incorporating an animal perspective, which takes into account the objectives and constraints on herbivores foraging choices, in the study of associational effects. Moreover, it offers promising research perspective, like including plant intraspecific variability in functional traits, such as nutritional value, and considering associational effects at multiple spatial scales. This work improves our understanding of indirect trophic interactions, by demonstrating the influence of factors such as resource abundance on these interactions. It also proposes a mechanism, foraging processes of herbivores, which paves the way to a generalization of associational effects in different systems.