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Diversidade intraespecífica em Gracilaria caudata (Gracilariales, Rhodophyta): estudos genéticos e fisiológicos na interpretação da cor do talo / Intraspecific diversity in Gracilaria caudata (Gracilariales, Rhodophyta): genetic and physiological studies in the interpretation of the thallus colorSantos, Fabiana Marchi dos 23 February 2017 (has links)
Gracilaria. caudata J. Agardh é uma das espécies mais comuns no Oceano Atlântico tropical e subtropical. No nordeste do Brasil a espécie é explotada como uma importante agarófita, onde recentemente foram encontradas variantes de coloração marrom-esverdeada crescendo lado a lado a indivíduos de coloração vermelha (mais comuns) em uma população natural. Este estudo teve por objetivo averiguar a estabilidade e o padrão de herança de cor marrom-esverdeada de indivíduos de G. caudata procedentes de uma população natural, bem como avaliar o desempenho somático e reprodutivo das diferentes fases do histórico de vida, levando-se em consideração indivíduos de coloração marrom-esverdeada e vermelha. A partir de cruzamentos teste foi possível verificar que a coloração marrom-esverdeada é estável e herdável, sendo o padrão de herança dessa coloração do tipo nuclear codominante, em que tetrasporófitos homozigotos são vermelhos (vmvm) ou marrom-esverdeados (meme) e os heterozigotos apresentam o fenótipo marrom (vmme e mevm). Variantes pigmentares, independentemente da fase do histórico, atingiram precocemente a maturidade reprodutiva quando comparadas a espécimes do tipo selvagem. Essa característica pode favorecer a manutenção da variante marrom-esverdeada na natureza. No entanto, apesar da diferenciação tardia de cistocarpos, gametófitos femininos, provenientes de tetrasporófitos vmvm, apresentaram um melhor desempenho reprodutivo em relação a gametófitos femininos provenientes de tetrasporófitos com variação pigmentar (meme, vmme e mevm); essa característica poderia contribuir para a predominância de espécimes selvagens na natureza. Entretanto, tetrasporófitos com variação pigmentar não só atingiram precocemente a maturidade reprodutiva como se tornaram mais férteis em relação ao tipo selvagem. Apenas na descendência de tetrasporófitos selvagens (vmvm) foi observada a proporção sexual esperada, entre gametófitos femininos e masculinos. Na progênie de tetrasporófitos com variação pigmentar foram observadas alterações na proporção sexual, devido à presença de gametófitos bissexuais. Essa condição de bissexualidade, provavelmente, é decorrente da presença de um alelo recessivo denominado bi, o qual possibilitaria a expressão de funções femininas em gametófitos masculinos. No presente estudo, pudemos evidenciar que a bissexualidade em G. caudata é herdável, e que gametófitos femininos que portam a mutação bi foram capazes de transmitir a mutação aos descendentes, porém o alelo não é fenotipicamente detectável. Como não foram observados gametófitos bissexuais na descendência de tetrasporófitos vmvm (provenientes do cruzamento feminino vm x masculino vm) sugere-se que a mutação bi estaria presente apenas em tetrasporófitos marrom-esverdeados oriundos da natureza. No entanto, permanece a possibilidade de ocorrência de espécimes bissexuais de coloração vermelha em populações naturais, já que tais indivíduos foram observados na progênie de tetrasporófitos vmme e mevm, indicando assim, que não há ligação entre a bissexualidade e a coloração do talo. Gametófitos femininos vermelhos apresentam melhor desempenho somático quando comparados a gametófitos femininos marrom-esverdeados. Esse aspecto foi evidenciado por meio de taxas de crescimento, número de ápices diferenciados e percentual de fixação ao frasco de cultura. Essas características devem contribuir para a predominância de espécimes do tipo selvagem na natureza. Gametófitos marrom-esverdeados, em contrapartida, apresentaram melhor desempenho fotossintetizante, o que poderia representar uma vantagem, considerando-se o ambiente heterogêneo de ocorrência da espécie, e desse modo, contribuir para a manutenção dessa variante em população natural. Entretanto, não foram observadas diferenças com relação às taxas crescimento entre tetrasporófitos dos quatro genótipos (vmvm, meme, vmme e mevm), apesar das diferenças quanto à fertilidade, concentração pigmentar, número de ápices diferenciados e desempenho fotossintetizante. Tais tetrasporófitos apresentaram taxas de crescimento semelhantes às observadas para gametófitos femininos marrom-esverdeados, apesar do melhor desempenho fotossintetizante desses últimos. Os dados obtidos nesse trabalho sugerem que a variante marrom-esverdeada apresente vantagens adaptativas para G. caudata / Gracilaria caudata J. Agardh is one of the most common species in the tropical and subtropical Atlantic Ocean. In the northeast of Brazil the species is exploited as an important agar producer, where greenish-brown color variants have recently been found growing side by side with individuals of red color (more common) in a natural population. The aim of this study was to investigate the stability and pattern of green-brown inheritance of G. caudata individuals from a natural population, as well as to evaluate the somatic and reproductive performance of the different stages of life history, considering individuals of greenish-brown and red colors. From test crosses it was possible to verify that the greenish-brown color is stable and inheritable. Codominant nuclear inheritance was found in the greenish-brown strains. Homozygous tetrasporophytes are red (rdrd) or greenish-brown (gbgb) while heterozygous tetrasporophytes present the brown phenotype (rdgb and gbrd). Color variants, regardless of the history phase, reached early reproductive maturity when compared to wild type specimens. This feature may favor the maintenance of the greenish-brown variant in nature. However, in spite of the late differentiation of cystocarps, female gametophytes derived from rdrd tetrasporophytes had a better reproductive performance in relation to female gametophytes from tetrasporophytes with color variation (gbgb, rdgb and gbrd); this feature could contribute to the predominance of wild specimens in nature. However, tetrasporophytes with color variation not only reached reproductive maturity early but also became more fertile in relation to the wild type. The expected sexual ratio between female and male gametophytes was only observed in the offspring of wild tetrasporophytes (rdrd). There were changes in the sexual proportion in the progeny of tetrasporophytes with color variation due to the presence of bisexual gametophytes. This condition of bisexuality is probably due to the presence of a recessive allele called bi, which would allow the expression of female functions in male gametophytes. In the present study, we could show that bisexuality in G. caudata is inheritable, and that female gametophytes, which carry the bi mutation, were able to transmit the mutation to the offspring, but the allele is not phenotypically detectable. As no bisexual gametophytes were found in the offspring of rdrd tetrasporophytes (from the cross female rd x male rd), it is suggested that the bi mutation would only be present in brown-green tetrasporophytes from the natural population. However, it remains the possibility of occurrence of bisexual specimens of red color in natural populations, since such individuals were observed in the progeny of tetrasporophytes rdgb and gbrd, thus indicating that there is no link between bisexuality and the thallus color. Red female gametophytes show better somatic performance when compared to the greenish-brown female gametophytes. This aspect was evidenced by means of growth rates, number of differentiated apices, and percentage of attachment to the culture flask. These characteristics should contribute to the predominance of wild type specimens in natural populations. Otherwise, the greenish-brown gametophytes showed better photosynthetic performance, which could represent an advantage considering the heterogeneous environment of the species occurrence, thus contributing to the maintenance of this variant in the natural population. However, no differences were observed among tetrasporophytes of the four genotypes (rdrd, gbgb, rdgb and gbrd), regarding the growth rates, despite of the differences in fertility, pigment concentration, number of differentiated apices, and photosynthetic performance. These tetrasporophytes presented similar growth rates to those observed for greenish-brown female gametophytes, despite of the better photosynthetic performance of the latter. The data obtained in this work suggest that the greenish-brown variant presents adaptive advantages for G. caudata
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