A sincronização reprodutiva em invertebrados marinhos é comum, e organismos do entremarés se valem de pistas exógenas, como os ciclos ambientais gerados pelos movimentos da Terra e da Lua, na sincronização de uma componente endógena que colocará em fase pelo menos uma etapa do ciclo reprodutivo. Em estudos anteriores com cracas, notou-se uma clara relação entre emissão larval e elevada produção fitoplanctônica, enquanto outros apontam uma estrita relação com os regimes de maré e fases da lua. Neste projeto pretendeu-se detectar as variáveis ambientais associadas à ritmicidade da emissão naupliar na craca Chthamalus bisinuatus em condições constantes de laboratório, permitindo, então, a detecção de uma componente endógena associada a tal atividade e acompanhar a mesma atividade em campo, podendo associar quais condições ambientais em tempo real influenciam essa etapa do ciclo reprodutivo. Para esses objetivos, populações foram submetidas a testes em condições constantes de laboratório, sendo as variáveis temperatura, fotoperíodo e tempo de imersão testados isoladamente e conjugados dois a dois. Em campo, populações do cirripédio tiveram monitoradas por um período de 32 dias, durante o qual a atividade de emissão larval, e as variáveis temperatura, fluxo de água e concentração de clorofila-a foram medidas a fim de se estabelecer uma relação entre as emissões e tais variáveis. Os resultados indicam a existência de uma componente endógena marcando o ritmo de emissão larval e da atividade de muda sincronizada com o ciclo de amplitude de maré (14.4 dias), bem como um papel relevante da ação sinérgica da oscilação ultradiana da altura da maré e da temperatura como modulador da sincronização de tais atividades. Em campo, os eventos extremos de temperatura, a concentração de clorofila-a (um indicador da disponibilidade de alimentos para os adultos) e o fluxo de água atuaram como indutores da emissão larval em um intervalo antecedente de 1 e 6 dias para as duas primeiras variáveis, e um intervalo de 1 a 3 dias posteriores para a última variável, provando, então, serem importantes na determinação do momento da emissão larval. Portanto, se conclui que ritmos endógenos associados à amplitude de maré podem explicar parcialmente o padrão circa semilunar centrado nos períodos de quadratura examinados em outras populações, mas, como é mostrado aqui, tal ritmicidade pode ser interrompida por variações de temperatura, disponibilidade de alimento e intenso fluxo de água. Discute-se que o primeiro efeito pode estar relacionado a mecanismos fisiológicos que garantem a reprodução de indivíduos submetidos a maiores riscos de mortalidade, e que a alimentação é um recurso limitante para a reprodução da população estudada. Em uma escala temporal menor, a ritmicidade endógena, sincronizada pela combinação de temperatura e tempo de imersão, favorece a emissão larval em períodos de maré-alta. Na ausência de outros fatores ambientais que controlam a emissão, uma componente endógena permitirá a emissão larval nos momentos de maré-alta dos períodos de quadratura, o que promoveria a retenção na linha de costa e minimizaria o risco de encalhe. / Synchronized reproduction is common among marine invertebrates, and intertidal organisms make use of exogenous cues, such as environmental cycles generated by the movements of the Earth and Moon, to synchronize their biological clocks in phase with such oscillations, at least in one stage of the reproductive cycle. In previous reports on barnacle rhythms, some studies have stressed a clear relationship between larval emission and high phytoplankton production, while others indicate a close relationship with the regimes of tide and moon phases. In this project we intended to detect environmental variables associated with the rhythmic larval release activity in the barnacle Chthamalus bisinuatus, both in constant laboratory conditions, allowing the detection of an endogenous component associated with such activity, and in the field, by monitoring larval release and other environmental conditions that might influence the reproductive cycle. For such purposes, populations were tested in constant laboratory conditions, where the variables temperature, photoperiod and time of immersion were tested both alone and combined in pairs, and in the field, by monitoring reproductive activity in populations of these cirripedes for 32 days, together with temperature, water flow, and chlorophyll-a concentration, as to establish relationships between larval release and these variables. The results indicate the existence of an endogenous component setting the rhythm of emission and larval molt activity synchronized with the cycle of tidal range (14.4 days), and the use of tides and daily fluctuations in temperature as cues in the synchronization of ultradian release activities. In the field, extremes of temperature, peaks of chlorophyll-a concentration (a proxy of food availability for adults) and water flow, triggered naupliar release 1 and 6 days ahead, for the first two variables, and 1 and 3 days before for the last one, thus proving to be important variables in determining the time of larval emission. Therefore, it is concluded that endogenous tidal-amplitude rhythms may partly explain sharp fortnight patterns centered at neap-tide periods in populations examined elsewhere, but, as shown herein, such rhythmicity may be disrupted by variations of temperature, food availability and intense water flow. It is argued that the first effect may be related to a physiological mechanism ensuring reproduction in individuals at a higher mortality risk, and that food is a limiting resource for reproduction in the study population. In a shorter time scale, endogenous rhythmicity, entrained by the combined control of temperature and immersion time, favors high-tide larval release. In the absence of other environmental release-inducing factors, endogenous timing would lead to high-tide release during neap periods, which would favor coastal retention and minimize stranding risk.

A sincronização reprodutiva em invertebrados marinhos é comum, e organismos do entremarés se valem de pistas exógenas, como os ciclos ambientais gerados pelos movimentos da Terra e da Lua, na sincronização de uma componente endógena que colocará em fase pelo menos uma etapa do ciclo reprodutivo. Em estudos anteriores com cracas, notou-se uma clara relação entre emissão larval e elevada produção fitoplanctônica, enquanto outros apontam uma estrita relação com os regimes de maré e fases da lua. Neste projeto pretendeu-se detectar as variáveis ambientais associadas à ritmicidade da emissão naupliar na craca Chthamalus bisinuatus em condições constantes de laboratório, permitindo, então, a detecção de uma componente endógena associada a tal atividade e acompanhar a mesma atividade em campo, podendo associar quais condições ambientais em tempo real influenciam essa etapa do ciclo reprodutivo. Para esses objetivos, populações foram submetidas a testes em condições constantes de laboratório, sendo as variáveis temperatura, fotoperíodo e tempo de imersão testados isoladamente e conjugados dois a dois. Em campo, populações do cirripédio tiveram monitoradas por um período de 32 dias, durante o qual a atividade de emissão larval, e as variáveis temperatura, fluxo de água e concentração de clorofila-a foram medidas a fim de se estabelecer uma relação entre as emissões e tais variáveis. Os resultados indicam a existência de uma componente endógena marcando o ritmo de emissão larval e da atividade de muda sincronizada com o ciclo de amplitude de maré (14.4 dias), bem como um papel relevante da ação sinérgica da oscilação ultradiana da altura da maré e da temperatura como modulador da sincronização de tais atividades. Em campo, os eventos extremos de temperatura, a concentração de clorofila-a (um indicador da disponibilidade de alimentos para os adultos) e o fluxo de água atuaram como indutores da emissão larval em um intervalo antecedente de 1 e 6 dias para as duas primeiras variáveis, e um intervalo de 1 a 3 dias posteriores para a última variável, provando, então, serem importantes na determinação do momento da emissão larval. Portanto, se conclui que ritmos endógenos associados à amplitude de maré podem explicar parcialmente o padrão circa semilunar centrado nos períodos de quadratura examinados em outras populações, mas, como é mostrado aqui, tal ritmicidade pode ser interrompida por variações de temperatura, disponibilidade de alimento e intenso fluxo de água. Discute-se que o primeiro efeito pode estar relacionado a mecanismos fisiológicos que garantem a reprodução de indivíduos submetidos a maiores riscos de mortalidade, e que a alimentação é um recurso limitante para a reprodução da população estudada. Em uma escala temporal menor, a ritmicidade endógena, sincronizada pela combinação de temperatura e tempo de imersão, favorece a emissão larval em períodos de maré-alta. Na ausência de outros fatores ambientais que controlam a emissão, uma componente endógena permitirá a emissão larval nos momentos de maré-alta dos períodos de quadratura, o que promoveria a retenção na linha de costa e minimizaria o risco de encalhe. / Synchronized reproduction is common among marine invertebrates, and intertidal organisms make use of exogenous cues, such as environmental cycles generated by the movements of the Earth and Moon, to synchronize their biological clocks in phase with such oscillations, at least in one stage of the reproductive cycle. In previous reports on barnacle rhythms, some studies have stressed a clear relationship between larval emission and high phytoplankton production, while others indicate a close relationship with the regimes of tide and moon phases. In this project we intended to detect environmental variables associated with the rhythmic larval release activity in the barnacle Chthamalus bisinuatus, both in constant laboratory conditions, allowing the detection of an endogenous component associated with such activity, and in the field, by monitoring larval release and other environmental conditions that might influence the reproductive cycle. For such purposes, populations were tested in constant laboratory conditions, where the variables temperature, photoperiod and time of immersion were tested both alone and combined in pairs, and in the field, by monitoring reproductive activity in populations of these cirripedes for 32 days, together with temperature, water flow, and chlorophyll-a concentration, as to establish relationships between larval release and these variables. The results indicate the existence of an endogenous component setting the rhythm of emission and larval molt activity synchronized with the cycle of tidal range (14.4 days), and the use of tides and daily fluctuations in temperature as cues in the synchronization of ultradian release activities. In the field, extremes of temperature, peaks of chlorophyll-a concentration (a proxy of food availability for adults) and water flow, triggered naupliar release 1 and 6 days ahead, for the first two variables, and 1 and 3 days before for the last one, thus proving to be important variables in determining the time of larval emission. Therefore, it is concluded that endogenous tidal-amplitude rhythms may partly explain sharp fortnight patterns centered at neap-tide periods in populations examined elsewhere, but, as shown herein, such rhythmicity may be disrupted by variations of temperature, food availability and intense water flow. It is argued that the first effect may be related to a physiological mechanism ensuring reproduction in individuals at a higher mortality risk, and that food is a limiting resource for reproduction in the study population. In a shorter time scale, endogenous rhythmicity, entrained by the combined control of temperature and immersion time, favors high-tide larval release. In the absence of other environmental release-inducing factors, endogenous timing would lead to high-tide release during neap periods, which would favor coastal retention and minimize stranding risk.

A variabilidade espacial e temporal do suprimento larval pode influenciar fortemente as taxas de recrutamento em populações de invertebrados marinhos do entre marés, e, assim, determinar os padrões de abundância e distribuição de adultos. No entanto, o comportamento de larvas antes do assentamento, e a sua condição fisiológica, podem também desempenhar um papel importante. Há vários fatores que influenciam a qualidade fisiológica de uma larva, sendo um deles o efeito materno, ou seja, a forma como os recursos são manipulados pelas mães para produzir sua prole, especialmente como afeta a fecundidade. Outro fator importante é o estado trófico do ambiente onde estágios iniciais se desenvolvem em estágios finais pré-competentes. No entanto, pouco se sabe sobre a relação entre esses dois processos e se a variabilidade natural das condições da costa realmente provoca uma pior qualidade no desempenho juvenil e nas taxas de recrutamento. Neste estudo nós analisamos se os processos que afetam a qualidade embrionária e larval são independentes ou interativas, e também se as condições ambientais ao longo de uma costa subtropical pode mediar tendências de qualidade de larvas à mesoescala e também determinar padrões de distribuição de invertebrados sésseis do entre marés. Usamos a craca Chthamalus bisinuatus como modelo biológico, e experimentos de laboratório e de campo foram realizados para explorar a relação de diversas variáveis ambientais nos padrões de distribuição destes cirripédios. Testamos também se as oscilações naturais na disponibilidade de alimento determinam padrões espaciais e temporais da qualidade da larva produzida e os efeitos da disponibilidade de alimento para as mães e para os seus descendentes na qualidade do estágio larval final deste organismo. Os resultados obtidos nessa tese apontam para a importância da disponibilidade de alimento na coluna d\'água em determinar padrões de abundância e tamanho dos organismos adultos, bem como a relação com o grau de exposição à ação de ondas na manutenção de populações adultas. Concluímos também que mudanças sazonais na produtividade primária tem um efeito na fecundidade e qualidade da larva produzida ao longo do ano por esses cirripédios. Finalmente pudemos demonstrar que pequenas alterações na quantidade de alimento fornecida à mães e larvas de Chthamalus são suficiente para provocar plasticidade de alguns tratos larvais importantes para os processos e sucesso do recrutamento destes organismos. / Spatial and temporal variability of larval supply can strongly influence the recruitment rates in populations of marine intertidal invertebrates, and thus determine the abundance and distribution patterns of adults. However, the behavior of larvae prior to settlement, and its physiological condition, may also play an important role. There are several factors that influence the physiological quality of a larva, one of them being maternal effects, that is, the way resources are allocated by mothers to produce their offspring, especially the way it affects fecundity. Another important factor is the trophic state of the environment where early stages develop into competent pre-final stages. However, little is known about the relationship between these two processes and if the natural variability of coastal conditions actually causes poorer quality in young performance and recruitment rates. In this study we analyzed the processes affecting embryonic and larval quality and if they are independent or interactive, and also if the environmental conditions along a subtropical coast can mediate trends in quality larvae to mesoscale and also determine sessile intertidal invertebrates distribution patterns. We used the barnacle Chthamalus bisinuatus as a biological model, and laboratory and field experiments were conducted to explore the relationship of various environmental variables in the patterns of distribution of these barnacles. We tested also if natural fluctuations in food availability determine spatial and temporal patterns of larvae quality produced and the effects of food availability for mothers and their descendants in the quality of the final larval stage of this organisms. The results obtained in this thesis point to the importance of the food availability in the water column in determining patterns of abundance and size of adult organisms, and the relationship with the degree of exposure to wave action in the maintenance of adult populations. We also conclude that seasonal changes in primary productivity has an effect on fecundity and quality of the larvae produced throughout the year by those barnacles. Finally we were able to demonstrate that small changes in the amount of food provided to mothers and larvae Chthamalus are enough to cause plasticity of some important larval traits which impacts the processes and success of recruitment in these organisms.

A variabilidade espacial e temporal do suprimento larval pode influenciar fortemente as taxas de recrutamento em populações de invertebrados marinhos do entre marés, e, assim, determinar os padrões de abundância e distribuição de adultos. No entanto, o comportamento de larvas antes do assentamento, e a sua condição fisiológica, podem também desempenhar um papel importante. Há vários fatores que influenciam a qualidade fisiológica de uma larva, sendo um deles o efeito materno, ou seja, a forma como os recursos são manipulados pelas mães para produzir sua prole, especialmente como afeta a fecundidade. Outro fator importante é o estado trófico do ambiente onde estágios iniciais se desenvolvem em estágios finais pré-competentes. No entanto, pouco se sabe sobre a relação entre esses dois processos e se a variabilidade natural das condições da costa realmente provoca uma pior qualidade no desempenho juvenil e nas taxas de recrutamento. Neste estudo nós analisamos se os processos que afetam a qualidade embrionária e larval são independentes ou interativas, e também se as condições ambientais ao longo de uma costa subtropical pode mediar tendências de qualidade de larvas à mesoescala e também determinar padrões de distribuição de invertebrados sésseis do entre marés. Usamos a craca Chthamalus bisinuatus como modelo biológico, e experimentos de laboratório e de campo foram realizados para explorar a relação de diversas variáveis ambientais nos padrões de distribuição destes cirripédios. Testamos também se as oscilações naturais na disponibilidade de alimento determinam padrões espaciais e temporais da qualidade da larva produzida e os efeitos da disponibilidade de alimento para as mães e para os seus descendentes na qualidade do estágio larval final deste organismo. Os resultados obtidos nessa tese apontam para a importância da disponibilidade de alimento na coluna d\'água em determinar padrões de abundância e tamanho dos organismos adultos, bem como a relação com o grau de exposição à ação de ondas na manutenção de populações adultas. Concluímos também que mudanças sazonais na produtividade primária tem um efeito na fecundidade e qualidade da larva produzida ao longo do ano por esses cirripédios. Finalmente pudemos demonstrar que pequenas alterações na quantidade de alimento fornecida à mães e larvas de Chthamalus são suficiente para provocar plasticidade de alguns tratos larvais importantes para os processos e sucesso do recrutamento destes organismos. / Spatial and temporal variability of larval supply can strongly influence the recruitment rates in populations of marine intertidal invertebrates, and thus determine the abundance and distribution patterns of adults. However, the behavior of larvae prior to settlement, and its physiological condition, may also play an important role. There are several factors that influence the physiological quality of a larva, one of them being maternal effects, that is, the way resources are allocated by mothers to produce their offspring, especially the way it affects fecundity. Another important factor is the trophic state of the environment where early stages develop into competent pre-final stages. However, little is known about the relationship between these two processes and if the natural variability of coastal conditions actually causes poorer quality in young performance and recruitment rates. In this study we analyzed the processes affecting embryonic and larval quality and if they are independent or interactive, and also if the environmental conditions along a subtropical coast can mediate trends in quality larvae to mesoscale and also determine sessile intertidal invertebrates distribution patterns. We used the barnacle Chthamalus bisinuatus as a biological model, and laboratory and field experiments were conducted to explore the relationship of various environmental variables in the patterns of distribution of these barnacles. We tested also if natural fluctuations in food availability determine spatial and temporal patterns of larvae quality produced and the effects of food availability for mothers and their descendants in the quality of the final larval stage of this organisms. The results obtained in this thesis point to the importance of the food availability in the water column in determining patterns of abundance and size of adult organisms, and the relationship with the degree of exposure to wave action in the maintenance of adult populations. We also conclude that seasonal changes in primary productivity has an effect on fecundity and quality of the larvae produced throughout the year by those barnacles. Finally we were able to demonstrate that small changes in the amount of food provided to mothers and larvae Chthamalus are enough to cause plasticity of some important larval traits which impacts the processes and success of recruitment in these organisms.