京都大学 / 新制・課程博士 / 博士(理学) / 甲第23042号 / 理博第4719号 / 新制||理||1676(附属図書館) / 京都大学大学院理学研究科生物科学専攻 / (主査)教授 沼田 英治, 教授 曽田 貞滋, 准教授 森 哲 / 学位規則第4条第1項該当 / Doctor of Science / Kyoto University / DGAM

Muitos trabalhos sobre comportamento consideram que os ritmos observados são simplesmente uma resposta aos estímulos ambientais. No entanto, desde o século XVIII, sabe-se que a temporização é real e muitos organismos exibem ritmos endógenos que são arrastados por zeitgebers ou \"doadores de tempo\". Para a grande maioria dos seres vivos, o principal zeitgeber é o ciclo claro/escuro (CE). No entanto, para os organismos das zonas entremarés, o ciclo das marés é tão importante quanto o ciclo de luz. A maré e seus componentes agindo como zeitgeber têm sido estudados com invertebrados e pouca atenção tem sido dada aos peixes que vivem nas zonas entremarés. Uma das espécies mais comuns destes ambientes é o Bathygobius soporator, conhecido como amborê, e o presente trabalho teve como objetivo verificar a presença de ritmicidade em sua atividade locomotora, avaliando as contribuições endógenas e exógenas dos ciclos de luminosidade, da variação da coluna d\'água e da turbulência da água sobre este ritmo. Para isso, os amborês foram mantidos em aquários individuais onde as condições abióticas puderam ser controladas de acordo com os experimentos em andamento. A atividade locomotora foi registrada com câmeras de segurança e fontes de luz infravermelha acopladas a um vídeo \"time-lapse\" que fez o registro de um quadro a cada trinta segundos. As distâncias percorridas a cada trinta segundos foram categorizadas em quatro classes discretas, e esses valores foram agrupados a cada trinta minutos, compondo 48 pontos a cada 24 horas. A análise das séries temporais foi feita através do programa \"El Temps\" que gerou actogramas e periodogramas de Lomb-Scargle, que permitem identificar ritmos com períodos significativos. Diante dos resultados obtidos, pôde-se concluir que o ciclo CE e de variação na coluna d\'água são zeitgebers, enquanto a turbulência é um agente mascarador para a ritmicidade locomotora dos amborês. Concluiu-se, também, que os relógios biológicos nos amborês não são rígidos e possuem acoplamento extremamente frágil, gerando uma alta plasticidade na expressão dos ritmos endógenos e exógenos, o que está de acordo com o modo de vida dos amborês observados no ambiente natural. / Many organisms\' rhythms are considered to be simple reactions to the cyclical changes in the environment. However, the endogenous rhythms entrained by zeitgebers are well known and have been described for many organisms since the 18th century. Although the light/dark cycle (LD) is the main zeitgeber for most living beings, the tidal cycles are as important for the intertidal organisms. It has been studied as a zeitgeber mainly for invertebrates, and little attention has been given to the intertidal fish. Bathygobius soporator, also known as frillfin goby, is one of the most abundant species in the tropical intertidal zone, and this project was designed to verify the rhythmicity in its locomotor activity, and measure how the LD cycle, the cyclical change in water level, and the turbulence cycle affect the endogenous and/or exogenous aspects of this rhythm. The gobies were kept in individual aquariums where all abiotic conditions were controlled according to the requirements of each experiment. The locomotor activity was recorded with security cameras and infrared light bulbs connected to a time-lapse video recorder that taped one frame every thirty seconds. The distance moved by each fish every thirty seconds was categorized into four discrete classes. The values assigned to these classes of movements were added into thirty minutes blocks, thus giving 48 numbers for every 24 hours. The collected data was analyzed by the \"El Temps\" software that provided actograms and Lomb-Scargle periodograms which allowed the detection of rhythms and significant periods. The results led us to conclude that LD cycle and the cyclical change in water level are zeitgebers to locomotor activity of B. soporator, and that the turbulence is a masking agent. We could also affirm that the frillfin gobies\' biological clocks are weak and have a very fragile coupling, giving the fish a malleable expression of their endogenous and exogenous rhythms. This concurs with the natural history of B. soporator.

Muitos trabalhos sobre comportamento consideram que os ritmos observados são simplesmente uma resposta aos estímulos ambientais. No entanto, desde o século XVIII, sabe-se que a temporização é real e muitos organismos exibem ritmos endógenos que são arrastados por zeitgebers ou \"doadores de tempo\". Para a grande maioria dos seres vivos, o principal zeitgeber é o ciclo claro/escuro (CE). No entanto, para os organismos das zonas entremarés, o ciclo das marés é tão importante quanto o ciclo de luz. A maré e seus componentes agindo como zeitgeber têm sido estudados com invertebrados e pouca atenção tem sido dada aos peixes que vivem nas zonas entremarés. Uma das espécies mais comuns destes ambientes é o Bathygobius soporator, conhecido como amborê, e o presente trabalho teve como objetivo verificar a presença de ritmicidade em sua atividade locomotora, avaliando as contribuições endógenas e exógenas dos ciclos de luminosidade, da variação da coluna d\'água e da turbulência da água sobre este ritmo. Para isso, os amborês foram mantidos em aquários individuais onde as condições abióticas puderam ser controladas de acordo com os experimentos em andamento. A atividade locomotora foi registrada com câmeras de segurança e fontes de luz infravermelha acopladas a um vídeo \"time-lapse\" que fez o registro de um quadro a cada trinta segundos. As distâncias percorridas a cada trinta segundos foram categorizadas em quatro classes discretas, e esses valores foram agrupados a cada trinta minutos, compondo 48 pontos a cada 24 horas. A análise das séries temporais foi feita através do programa \"El Temps\" que gerou actogramas e periodogramas de Lomb-Scargle, que permitem identificar ritmos com períodos significativos. Diante dos resultados obtidos, pôde-se concluir que o ciclo CE e de variação na coluna d\'água são zeitgebers, enquanto a turbulência é um agente mascarador para a ritmicidade locomotora dos amborês. Concluiu-se, também, que os relógios biológicos nos amborês não são rígidos e possuem acoplamento extremamente frágil, gerando uma alta plasticidade na expressão dos ritmos endógenos e exógenos, o que está de acordo com o modo de vida dos amborês observados no ambiente natural. / Many organisms\' rhythms are considered to be simple reactions to the cyclical changes in the environment. However, the endogenous rhythms entrained by zeitgebers are well known and have been described for many organisms since the 18th century. Although the light/dark cycle (LD) is the main zeitgeber for most living beings, the tidal cycles are as important for the intertidal organisms. It has been studied as a zeitgeber mainly for invertebrates, and little attention has been given to the intertidal fish. Bathygobius soporator, also known as frillfin goby, is one of the most abundant species in the tropical intertidal zone, and this project was designed to verify the rhythmicity in its locomotor activity, and measure how the LD cycle, the cyclical change in water level, and the turbulence cycle affect the endogenous and/or exogenous aspects of this rhythm. The gobies were kept in individual aquariums where all abiotic conditions were controlled according to the requirements of each experiment. The locomotor activity was recorded with security cameras and infrared light bulbs connected to a time-lapse video recorder that taped one frame every thirty seconds. The distance moved by each fish every thirty seconds was categorized into four discrete classes. The values assigned to these classes of movements were added into thirty minutes blocks, thus giving 48 numbers for every 24 hours. The collected data was analyzed by the \"El Temps\" software that provided actograms and Lomb-Scargle periodograms which allowed the detection of rhythms and significant periods. The results led us to conclude that LD cycle and the cyclical change in water level are zeitgebers to locomotor activity of B. soporator, and that the turbulence is a masking agent. We could also affirm that the frillfin gobies\' biological clocks are weak and have a very fragile coupling, giving the fish a malleable expression of their endogenous and exogenous rhythms. This concurs with the natural history of B. soporator.