Le projet s'inscrit dans la dynamique de systématisation statistique qui s'opère aujourd'hui dans le champ de l'écologie comparative. Les différents traits quantitatifs d'un jeu d'espèces échantillonné peuvent être vus comme le résultat d'un processus stochastique courant le long d'un arbre phylogénétique, ce qui permet de prendre en compte des corrélations issues d'histoires évolutives communes. Certains changements environnementaux peuvent produire un déplacement de niches évolutive, qui se traduisent par un saut dans la valeur du processus stochastique décrivant l'évolution au cours du temps du trait des espèces concernées. Parce qu'on ne mesure la valeur du processus dynamique qu'à un seul instant, pour les espèces actuelles, certains scénarii d'évolution ne peuvent être reconstruits, ou présentent des problèmes d'identifiabilité, que l'on étudie avec soin. On construit ici un modèle à données incomplètes d'inférence statistique, que l'on implémente efficacement. La position des sauts est détectée de manière automatique, et leur nombre est choisi grâce à une procédure de sélection de modèle adaptée à la structure du problème, et pour laquelle on dispose de certaines garanties théoriques. Un arbre phylogénétique ne prend pas en compte les phénomènes d'hybridation ou de transferts de gènes horizontaux, qui sont fréquents dans certains groupes d'organismes, comme les plantes ou les bactéries. Pour pallier ce problème, on utilise alors un réseau phylogénétique, pour lequel on propose une adaptation du modèle d'évolution de traits quantitatifs décrit précédemment. Ce modèle permet d'étudier l'hétérosis, qui se manifeste lorsqu'un hybride présente un trait d'une valeur exceptionnelle par rapport à celles de ses deux parents. / This project is aiming at taking a step further in the process of systematic statistical modeling that is occurring in the field of comparative ecology. A way to account for correlations between quantitative traits of a set of sampled species due to common evolutionary histories is to see the current state as the result of a stochastic process running on a phylogenetic tree. Due to environmental changes, some ecological niches can shift in time, inducing a shift in the parameters values of the stochastic process modeling trait evolution. Because we only measure the value of the process at a single time point, for extant species, some evolutionary scenarios cannot be reconstructed, or have some identifiability issues, that we carefully study. We construct an incomplete-data model for statistical inference, along with an efficient implementation. We perform an automatic shift detection, and choose the number of shifts thanks to a model selection procedure, specifically crafted to handle the special structure of the problem. Theoretical guaranties are derived in some special cases. A phylogenetic tree cannot take into account hybridization or horizontal gene transfer events, that are widely spread in some groups of species, such as plants or bacterial organisms. A phylogenetic network can be used to deal with these events. We develop a new model of trait evolution on this kind of structure, that takes non-linear effects such as heterosis into account. Heterosis, or hybrid vigor or depression, is a well studied effect, that happens when a hybrid species has a trait value that is outside of the range of its two parents.

La phénologie et la défense affectent directement la croissance, la survie et la reproduction des plantes. Cependant, ces deux aspects sont rarement intégrés dans une description synthétique de leurs stratégies écologiques. Une grande attention a été portée aux dimensions de gestion des ressources, de reproduction ou encore de stature des végétaux, mais nous avons encore peu d'idées sur la façon dont s'articulent la phénologie et la défense par rapport à ces dimensions. Ainsi, les traits couramment mesurés (traits foliaires, hauteur, masse de graine, etc…) et des marqueurs fonctionnels de la phénologie et de la défense ont été utilisés pour caractériser l’espace phénotypique occupé par différentes espèces de la région méditerranéenne du sud de la France. Les travaux effectués combinent deux types d’approches :(a) une démarche de synthèse scientifique qui assemble et analyse des données issues de plusieurs expérimentations réalisées dans différents sites méditerranéens. Le jeu de données constitué est l’un des premiers à décrire la séquence temporelle des évènements reproductifs pour plus de 130 espèces représentant différentes formes de croissance et modes de pollinisation et de dispersion. Il nous a permis de montrer un fort effet de la saisonnalité du climat, en particulier de la disponibilité en eau, sur les patrons phénologiques, avec des variations selon les formes de croissance. Des corrélations entre les traits de la phénologie de la reproduction suggèrent l’existence d’un continuum lent-rapide décrivant les rythmes de développement chez les espèces considérées. Ces traits de phénologie reproductive ont été mis en relation avec plusieurs traits largement utilisés pour caractériser le phénotype en écologie comparative : la date de floraison dépend de la hauteur de la plante, la période de maturation d’une graine conditionne sa masse, et l’intensité de la sécheresse pendant la production de graines est corrélée à certains traits foliaires.(b) une démarche expérimentale fondée sur des mesures plus détaillées du phénotype d’un ensemble d’espèces plus restreint. Les données collectées ont permis de décrire en détail la dynamique de production de feuilles, fleurs et fruits au cours du temps chez 23 espèces et montrent leur degré coordination. Il révèle notamment des corrélations rarement testées entre la phénologie végétative et reproductive. Sur ces 23 espèces, la fonction de défense a été évaluée par la mesure de plusieurs caractéristiques biomécaniques, de traits morpho-anatomiques et de composition en fibre des feuilles. L’épaisseur des feuilles, leur système de nervation et leur teneur en fibres ont une influence significative sur les propriétés mécaniques des feuilles, mais l’importance relative de ces traits varie selon le test biomécanique réalisé. Enfin, nous avons montré que les traits biomécaniques permettaient de faire le lien entre les concepts du compromis croissance-défense et du syndrome d’économie foliaire.Nos travaux mettent en avant la pertinence d’utiliser des traits associés à la phénologie et à la défense comme axes de spécialisation des plantes dans les études comparatives, nous permettant de réévaluer leur importance dans la description des stratégies écologiques. / Phenology and defence are key for the evolutionary and ecological successes of plants, by affecting their growth, survival and reproduction. Surprisingly, these two aspects of plant functioning are rarely integrated into a synthetic description of plant ecological strategies. Much effort has been devoted to the description of plant resource acquisition and use, reproductive capacities and stature, but we lack knowledge about how these are connected to phenology and defence. Therefore, plant traits commonly used in comparative analyses (leaf traits, plant height, seed mass…) and functional markers of phenology and defence have been used to characterize the phenotypic space occupied by plant species found in the Mediterranean region of southern France. The work is based on two types of approaches:(a) The synthesis of trait data collected during several independent experiments conducted in different Mediterranean sites. This resulted in the constitution of one of the first dataset describing the temporal sequence of reproductive events and their covariations in a large number of species differing in life cycles, pollination and dispersal modes. We found a clear association between the temporality of these phases and the strong seasonality of climatic conditions in the Mediterranean, especially in relation to water availability, with some variations between groups of species. Correlations between traits of the reproductive phenology phases suggest that species can be distributed along a fast-slow continuum of reproductive events. We also found relationships between reproductive phenology and other traits commonly used for the description of plant phenotypes in comparative analyses: the flowering date depends on plant height, the seed maturation period affects the seed mass and the drought intensity during seed production correlates with several leaf traits.(b) An experimental approach based on a more detailed description of the plant phenotype on a restricted number of species. This dataset includes measurements of leaf production rate and describes the dynamics of flower and seed production for 23 species. We tested the level of coordination between phenological phases and revealed some rarely tested correlations between vegetative and reproductive phenology. On these 23 species, plant defence was characterized by several biomechanical properties, morphological traits and fibre content of leaves. The leaf thickness, venation network and fibre content have a significant influence on leaf mechanical properties but their relative effects depend on the biomechanical test performed. Finally, we showed that biomechanical properties could be used to understand the links between the concepts of the growth-defence trade-off and the leaf economics spectrum.This study confirms the value of using phenological and defence traits in comparative approaches, putting back these two fundamental dimensions into the broader context of plant ecological strategies.