Highly eusocial insect societies, such as all known ants, are typically characterized by a reproductive division of labor between queens, who are inseminated and reproduce, and virgin workers, who engage in foraging, nest maintenance and brood care. In most species workers have little reproductive options left: They usually produce haploid males by arrhenotokous parthenogenesis, both in the queenright and queenless condition. In the phylogenetically primitive subfamily Ponerinae reproductive caste dimorphism is much less pronounced: Ovarian morphology is rather similar in queens and workers, which additionally retain a spermatheca. In many ponerine species workers mate and may have completely replaced the queen caste. This similarity in reproductive potential provides for the evolution of diverse reproductive systems. In addition, it increases the opportunity for reproductive conflicts among nestmates substantially. Only in a handful of ant species, including Platythyrea punctata, workers are also able to rear diploid female offspring from unfertilized eggs by thelytokous parthenogenesis. The small ponerine ant P. punctata (Smith) is the only New World member of the genus reaching as far north as the southern USA, with its center of distribution in Central America and the West Indies. P. punctata occurs in a range of forest habitats including subtropical hardwood forests as well as tropical rain forests. In addition to queens, gamergates and thelytokous workers co-occur in the same species. This remarkable complexity of reproductive strategies makes P. punctata unique within ants and provides an ideal model system for the investigation of reproductive conflicts within the female caste. Colonies are usually found in rotten branches on the forest floor but may also be present in higher strata. Colonies contained on average 60 workers, with a maximum colony size of 148 workers. Queens were present in only ten percent of the colonies collected from Florida, but completely absent both from the populations studied in Barbados and Puerto Rico. Males were generally rare. In addition, morphological intermediates between workers and queens (so-called intercastes) were found in 16 colonies collected in Florida. Their thorax morphology varied from an almost worker-like to an almost queen-like thorax structure. Queen and intercaste size, however, did not differ from those of workers. Although workers taken from colonies directly after collection from the field engaged in aggressive interactions, nestmate discrimination ceased in the laboratory suggesting that recognition cues used are derived from the environment. Only one of six queens dissected was found to be inseminated but not fertile. Instead, in most queenless colonies, a single uninseminated worker monopolized reproduction by means of thelytokous parthenogenesis. A single mated, reproductive worker (gamergate) was found dominating reproduction in the presence of an inseminated alate queen only in one of the Florida colonies. The regulation of reproduction was closely examined in ten experimental groups of virgin laboratory-reared workers, in which one worker typically dominated reproduction by thelytoky despite the presence of several individuals with elongated, developing ovaries. In each group only one worker was observed to oviposit. Conflict over reproduction was intense consisting of ritualized physical aggression between some nestmates including antennal boxing, biting, dragging, leap and immobilization behaviors. The average frequency of interactions was low. Aggressive interactions allowed to construct non-linear matrices of social rank. On average, only five workers were responsible for 90 percent of total agonistic interactions. In 80 percent of the groups the rate of agonistic interactions increased after the experimental removal of the reproductive worker. While antennal boxing and biting were the most frequent forms of agonistic behaviors both before and after the removal, biting and dragging increased significantly after the removal indicating that agonistic interactions increased in intensity. Once a worker obtains a high social status it is maintained without the need for physical aggression. The replacement of reproductives by another worker did however not closely correlate with the new reproductive's prior social status. Age, however, had a profound influence on the individual rate of agonistic interactions that workers initiated. Especially younger adults (up to two month of age) and callows were responsible for the increase in observed aggression after the supersedure of the old reproductive. These individuals have a higher chance to become reproductive since older, foraging workers may not be able to develop their ovaries. Aggressions among older workers ceased with increasing age. Workers that already started to develop their ovaries should pose the greatest threat to any reproductive individual. Indeed, dissection of all experimental group revealed that aggression was significantly more often directed towards both individuals with undeveloped and developing ovaries as compared to workers that had degenerated ovaries. In all experimental groups reproductive dominance was achieved by callows or younger workers not older than four month. Age is a better predictor of reproductive dominance than social status as inferred from physical interactions. Since no overt conflict between genetical identical individuals is expected, in P. punctata the function of agonistic interactions in all-worker colonies, given the predominance of thelytokous parthenogenesis, remains unclear. Physical aggression could alternatively function to facilitate a smooth division of non-reproductive labor thereby increasing overall colony efficiency. Asexuality is often thought to constitute an evolutionary dead end as compared with sexual reproduction because genetic recombination is limited or nonexistent in parthenogenetic populations. Microsatellite markers were developed to investigate the consequences of thelytokous reproduction on the genetic structure of four natural populations of P. punctata. In the analysis of 314 workers taken from 51 colonies, low intraspecific levels of variation at all loci, expressed both as the number of alleles detected and heterozygosities observed, was detected. Surprisingly, there was almost no differentiation within populations. Populations rather had a clonal structure, with all individuals from all colonies usually sharing the same genotype. This low level of genotypic diversity reflects the predominance of thelytoky under natural conditions in four populations of P. punctata. In addition, the specificity of ten dinucleotide microsatellite loci developed for P. punctata was investigated in 29 ant species comprising four different subfamilies by cross-species amplification. Positive amplification was only obtained in a limited number of species indicating that sequences flanking the hypervariable region are often not sufficiently conserved to allow amplification, even within the same genus. The karyotype of P. punctata (2n = 84) is one of the highest chromosome numbers reported in ants so far. A first investigation did not show any indication of polyploidy, a phenomenon which has been reported to be associated with the occurrence of parthenogenesis. Thelytokous parthenogenesis does not appear to be a very common phenomenon in the Hymenoptera. It is patchily distributed and restricted to taxa at the distant tips of phylogenies. Within the Formicidae, thelytoky has been demonstrated only in four phylogenetically very distant species, including P. punctata. Despite its advantages, severe costs and constraints may have restricted its rapid evolution and persistence over time. The mechanisms of thelytokous parthenogenesis and its ecological correlates are reviewed for the known cases in the Hymenoptera. Investigating the occurrence of sexual reproduction in asexual lineages indicates that thelytokous parthenogenesis may not be irreversible. In P. punctata the occasional production of sexuals in some of the colonies may provide opportunity for outbreeding and genetic recombination. Thelytoky can thus function as a conditional reproductive strategy. Thelytoky in P. punctata possibly evolved as an adaptation to the risk of colony orphanage or the foundation of new colonies by fission. The current adaptive value of physical aggression and the production of sexuals in clonal populations, where relatedness asymmetries are virtually absent, however is less clear. Quite contrary, thelytoky could thereby serve as the stepping stone for the subsequent loss of the queen caste in P. punctata. Although P. punctata clearly fulfills all three conditions of eusociality, the evolution of thelytoky is interpreted as a first step in a secondary reverse social evolution towards a social system more primitive than eusociality. / Hoch eusoziale Insektenstaaten, einschließlich aller bekannten Ameisenarten, sind durch eine reproduktive Arbeitsteilung zwischen Königinnen, die begattet und reproduktiv aktiv sind, und Arbeiterinnen, die die Aufgaben des Fouragierens, der Nestkonstruktion und der Brutpflege übernehmen, gekennzeichnet. In den meisten Arten bleiben den Arbeiterinnen wenig reproduktive Optionen: Normalerweise zeugen sie haploide Männchen mittels arrhenotoker Parthenogenese, sowohl in königinnenlosen als auch in Kolonien mit Königinnen. In der phylogenetisch ursprünglichen Unterfamilie Ponerinae ist der Dimorphismus der reproduktiven Kasten weniger ausgeprägt: Die Morphologie der Ovarien von Königinnen und Arbeiterinnen, die noch über eine Spermatheka verfügen, ist vergleichsweise ähnlich. In vielen Arten der Ponerinen paaren sich die Arbeiterinnen und haben die Königin-Kaste komplett ersetzt. Die Ähnlichkeit im reproduktiven Potential ermöglichte die Evolution diverser reproduktiver Systeme. Zusätzlich erhöhte sie die Wahrscheinlichkeit für das Auftreten von reproduktiven Konflikten erheblich. Nur in wenigen Ameisenarten, Platythyrea punctata eingeschlossen, sind Arbeiterinnen zusätzlich in der Lage, aus unbefruchteten haploiden Eiern durch thelytoke Parthenogenese diploide weibliche Nachkommen zu produzieren. Die ponerine Ameise P. punctata (Smith) ist der einzige Vertreter der Gattung in den Neotropen, der bis in den Süden der USA verbreitet ist. Der Verbreitungsschwerpunkt liegt in Zentralamerika und dem karibischen Raum. P. punctata kommt in einer Vielzahl von Habitaten, die von subtropischen Hartholz-Wälder bis zu tropischen Regenwäldern reichen, vor. Zusätzlich zu Königinnen kommen sowohl Gamergaten als auch thelytoke Arbeiterinnen in der selben Art vor. Diese bemerkenswerte Komplexität von reproduktiven Systemen macht P. punctata innerhalb der Ameisen einzigartig und bietet ein ideales Modellsystem zum Studium von reproduktiven Konflikten innerhalb der weiblichen Kaste. Die Kolonien nisten für gewöhnlich in verrottenden Ästen auf dem Waldboden, siedeln wahrscheinlich aber auch in höheren Straten der Vegetation. Die Kolonien enthalten im Durchschnitt 60 Arbeiterinnen, die maximale Koloniegröße beträgt 148 Arbeiterinnen. Königinnen wurden in zehn Prozent der in Florida gesammelten Kolonien gefunden, fehlten jedoch völlig in den auf Barbados und Puerto Rico untersuchten Populationen. Männchen waren generell selten. Zusätzlich wurden in 16 Kolonien, die alle in Florida gesammelt wurden, sogenannte Interkasten, also morphologisch zwischen Königinnen und Arbeiterinnen intermediäre Tiere, gefunden. Die Morphologie des Thorax variierte von einer arbeiterinnenähnlichen bis zu einer fast königinnenähnlichen Struktur. Die Größe von Königinnen und von Interkasten unterschied sich jedoch nicht von der von Arbeiterinnen. Obwohl bei Arbeiterinnen, die aus direkt im Feld gesammelten Kolonien entnommen wurden, aggressive Interaktionen beobachtet wurden, lies diese Nestgenossinnenerkennung im Labor nach. Merkmale, die der Erkennung dienen, sind daher wahrscheinlich aus der Umwelt abgeleitet. Nur eine der sechs sezierten Königinnen war begattet, jedoch nicht reproduktiv tätig. Stattdessen monopolisierte in den meisten königinnenlosen Kolonien eine einzige, nicht-begattete Arbeiterin die Reproduktion mittels thelytoker Parthenogenese. Eine einzige begattete und reproduktiv aktive Arbeiterin (eine Gamergate) wurde in einer der Kolonien aus Florida, die außerdem eine begattete, geflügelte Königin enthielt, gefunden. Die Regulation der Reproduktion wurde im Detail in zehn experimentellen Gruppen, die aus im Labor geschlüpften, virginen Arbeiterinnen bestanden, untersucht. In diesen dominierte eine Arbeiterin in der Regel die Reproduktion durch Thelytokie, obwohl mehrere Arbeiterinnen elongierte, sich entwickelnde Ovarien besaßen. In jeder Gruppe legte nur eine Arbeiterin Eier. Konflikte um die Reproduktion waren intensiv und bestanden aus ritualisierter, physischer Aggression, wie heftigem Antennieren, Beißen, Zehren, Vorschnellen und Immobilisierung, zwischen einigen Nestgenossinnen. Die durchschnittliche Frequenz dieser Interaktionen war niedrig. Die aggressiven Interaktionen erlaubten die Konstruktion von nichtlinearen sozialen Rang-Matrizen. Im Durchschnitt waren nur fünf Arbeiterinnen für 90 Prozent der gesamten agonistischen Interaktionen verantwortlich. In 80 Prozent der Gruppen erhöhte sich die Rate agonistischer Interaktionen nach der experimentellen Entfernung der reproduktiven Arbeiterin. Während heftiges Antennieren und Beißen sowohl vor als auch nach der Entfernung die häufigsten Formen agonistischer Verhaltensweisen waren, erhöhte sich die Rate von Beißen und Zehren signifikant nach der Entfernung. Dies ist ein Anzeichen dafür, dass die Intensität der agonistischen Interaktionen zunahm. Sobald eine Arbeiterin einen hohen sozialen Rank eingenommen hat, wird dieser ohne weitere aggressive Interaktionen beigehalten. Der Ersatz des reproduktiven Tieres durch eine andere Arbeiterin korreliert jedoch nicht mit deren vorherigem sozialen Status. Das Alter hatte jedoch einen bedeutenden Einfluss auf die individuelle Rate agonistischer Interaktionen, die Arbeiterinnen initiierten. Besonders junge Arbeiterinnen, nicht älter als zwei Monate, und "callows" waren für den, nach der Ablösung der alten, reproduktiven Arbeiterin beobachteten, Anstieg der Aggression verantwortlich. Diese Arbeiterinnen haben eine größere Chance, selbst reproduktiv zu werden, da ältere, fouragierende Arbeiterinnen ihre Ovarien eventuell nicht mehr entwickeln können. Die Aggressionen zwischen älteren Arbeiterinnen nahmen mit zunehmendem Alter ab. Arbeiterinnen, deren Ovarien sich bereits in Entwicklung befinden, stellen die größte Bedrohung für jedes reproduktive Tier dar. Die Sektion aller experimentellen Gruppen ergab, dass Aggression, verglichen mit Tieren mit resorbierten Ovarien, signifikant häufiger gegen Arbeiterinnen gerichtet war, die unentwickelte oder sich bereits entwickelnde Ovarien besaßen. In allen Gruppen wurde die Reproduktion von callows oder jungen Arbeiterinnen, die nicht älter als vier Monate waren, übernommen. Das Alter hat daher eine größere Vorhersagekraft für die reproduktive Dominanz als der soziale, durch physische Interaktionen regulierte, Status. Da zwischen genetisch identischen Nestgenossinen, unter der Vorherrschaft von Thelytokie, kein offener Konflikt zu erwarten ist, bleibt die Funktion von agonistischen Interaktionen in Nur-Arbeiterinnen-Kolonien von P. punctata unklar. Alternativ könnte physische Aggression auch zur Schaffung einer reibungslosen nicht-reproduktiven Arbeitsteilung, und damit zur Erhöhung der Kolonieeffizienz, dienen. Asexuelle Fortpflanzung, im Vergleich zu sexueller Fortpflanzung, wird oft als evolutionäre Sackgasse gesehen, weil in parthenogenetischen Populationen genetische Rekombination limitiert oder nicht-existent ist. Mikrosatelliten-Marker wurden verwendet, um die Konsequenzen thelytoker Fortpflanzung für die genetische Populationsstruktur von vier natürlichen Populationen von P. punctata zu untersuchen. In der Analyse von 314 Arbeiterinnen aus 51 Kolonien wurde an allen Loci nur eine geringe intraspezifische Variabilität, sowohl nach der Anzahl der Allele als auch der beobachteten Heterozygozitäten, entdeckt. Überraschenderweise gab es innerhalb der Populationen fast keine genetischen Unterschiede. Die einzelnen Populationen wiesen eine klonale Struktur auf, in der alle Arbeiterinnen den selben Genotyp besaßen. Der geringe Grad an genotypischer Variabilität spiegelt die Vorherrschaft thelytoker Reproduktion bei P. punctata unter natürlichen Bedingungen wieder. Zusätzlich wurde die Spezifität von zehn, für P. punctata entwickelte, Dinukleotid-Mikrosatelliten in 29 Ameisenarten aus vier verschiedenen Unterfamilien durch Kreuzamplifikation untersucht. Positive Amplifikation ergab sich nur in wenigen Arten. Selbst innerhalb derselben Gattung sind die, die hypervariablen Regionen flankierenden Sequenzen, nicht ausreichend konserviert, um Amplifikation zuzulassen. Der Karyotyp von P. punctata (2n = 84) ist eine der höchsten Chromosomenanzahlen, die bislang bei Ameisen bekannt sind. Eine erste Untersuchung ergab keine Hinweise auf Polyploidie, die oft mit der Entstehung von Parthenogenese verbunden ist. Thelytoke Parthenogenese ist innerhalb der Hymenopteren kein sehr häufiges Phänomen. Sie tritt nur verstreut auf und ist auf Taxa an den äußersten Verzweigungen der Stammbäume beschränkt. Innerhalb der Formicidae ist Thelytoky unwidersprüchlich nur in vier Arten, P. punctata eingeschlossen, beschrieben. Ungeachtet der Vorteile können evolutionäre Kosten und Zwänge die schnelle Evolution und zeitliche Persistenz von Thelytokie verhindern. Die Mechanismen thelytoker Parthenogenese und ihre ökologischen Hintergründe werden für die bisher bekannten Fälle innerhalb der Hymenopteren diskutiert. Das Auftreten von sexueller Reproduktion in asexuellen Linien deutet darauf hin, dass Thelytokie nicht irreversible ist. In P. punctata kann das gelegentliche Auftreten von Geschlechtstieren dazu dienen, Auszucht und genetische Rekombination zuzulassen. Thelytokie kann daher als eine konditionelle reproduktive Strategie verstanden werden. Thelytoke Fortpflanzung bei P. punctata evolvierte möglicherweise als eine Anpassung an ein hohes Risiko des Verlustes der Königin oder als Anpassung an die Verbreitung durch Koloniespaltung. Der derzeitige adaptive Wert physischer Aggression und der Geschlechtstierproduktion in klonalen Populationen, die praktisch keine Verwandtschaftsasymmetrien aufweisen, ist dagegen weniger klar. Ganz im Gegenteil, Thelytokie kann als weiterer Schritt auf dem Weg zum entgültigen Verlust der Königinnen Kaste bei P. punctata dienen. Obwohl P. punctata alle drei Kriterien für Eusozialität erfüllt, wird die Evolution von thelytoker Parthenogenese als erster Schritt in einer sekundären, reversen sozialen Evolution hin zu einem einfacheren sozialen System, als es Eusozialität darstellt, interpretiert.

The invasive Yellow Crazy Ant Anoplolepis gracilipes is a widespread tropical ant species which is particularly common in anthropogenically disturbed habitats in South-East Asia and the Indopacific region. Its native range is unknown, and there is little information concerning its social structure as a potential mechanism facilitating invasion as well as its ecology in one of the putative native ranges, South-East Asia. Using mitochondrial DNA sequences, I demonstrated that the majority of the current Indopacific colonies were likely introduced from South-East Asian populations, which in turn may have been introduced much earlier from a yet unidentified native range. By conducting behavioral, genetic and chemical analyses, I found that A. gracilipes supercolonies contain closely related individuals, thus resembling enlarged versions of monogynous, polydomous colonies of other ant species. Furthermore, mutually aggressive A. gracilipes supercolonies were highly differentiated both genetically and chemically, suggesting limited or even absent gene flow between supercolonies. Intranidal mating and colony-budding are most likely the predominant, if not the exclusive mode of reproduction and dispersal strategy of A. gracilipes. Consequently, a positive feedback between genetic, chemical and behavioral traits may further enhance supercolony differentiation though genetic drift and neutral evolution. This potential scenario led to the hypothesis that absent gene flow between different A. gracilipes supercolonies may drive them towards different evolutionary pathways, possibly including speciation. Thus, I examined one potential way by which gene flow between supercolonies of an ant species without nuptial flights may be maintained, i.e. the immigration of sexuals into foreign supercolonies. The results suggest that this option of maintaining gene flow between different supercolonies is likely impaired by severe aggression of workers towards allocolonial sexuals. Moreover, breeding experiments involving males and queens from different supercolonies suggest that A. gracilipes supercolonies may already be on the verge of reproductive isolation, which might lead to the diversification of A. gracilipes into different species. Regarding the ecological consequences of its potential introduction to NE-Borneo, I could show that A. gracilipes supercolonies may affect the local ant fauna. The ant community within supercolonies was less diverse and differed in species composition from areas outside supercolonies. My data suggest that the ecological dominance of A. gracilipes within local ant communities was facilitated by monopolization of food sources within its supercolony territory, achieved by a combination of rapid recruitment, numerical dominance and pronounced interspecific aggression. A. gracilipes’ distribution is almost exclusively limited to anthropogenically altered habitat, such as residential and agricultural areas. The rate at which habitat conversion takes place in NE-Borneo will provide A. gracilipes with a rapidly increasing abundance of suitable habitats, thus potentially entailing significant population growth. An potentially increasing population size and ecological dominance, however, are not features that are limited to invasive alien species, but may also occur in native species that become ‘pests’ in an increasing abundance of anthropogenically altered habitat. Lastly, I detected several ant guests in supercolonies of A. gracilipes. I subsequently describe the relationship between one of them (the cricket Myrmecophilus pallidithorax) and its ant host. By conducting behavioral bioassays and analyses of cuticular hydrocarbon (CHC) profiles, I revealed that although M. pallidithorax is attacked and consumed by A. gracilipes whenever possible, it may evade aggression from its host by a combination of supreme agility and, possibly, chemical deception. This thesis adds to our general understanding of biological invasions by contributing species-specific data on a previously understudied invasive organism, the Yellow Crazy Ant Anoplolepis gracilipes. Introductions which may have occurred a long time ago may make it difficult to determine whether a given species is an introduced invader or a native pest species, as both may have pronounced ecological effects in native species communities. Furthermore, this thesis suggests that supercolonialism in invasive ants may not be an evolutionary dead end, but that it may possibly give rise to new species due to reproductive boundaries between supercolonies evoked by peculiar mating and dispersal strategies. / Anoplolepis gracilipes ist eine in den Tropen weit verbreitete invasive Ameisenart, die in gestörten Habitaten Südostasiens und des indopazifischen Raumes häufig vorzufinden ist. Während detaillierte Informationen bezüglich ihres derzeitigen Verbreitungsgebietes vorliegen, ist ihre geographische Herkunft immer noch unbekannt. Weiterhin ist unklar, in welchem Maße die Sozialstruktur von A. gracilipes zu ihrer ökologischen Dominanz beiträgt und wie sich diese wiederum in einem potentiellen Herkunftsgebiet (Südostasien) darstellt. Mitochondriale DNA-Sequenzen legen nahe, dass die Mehrheit der im indopazifischen Raum vorkommenden Kolonien von südostasiatischen Populationen eingeführt wurde. Die südostasiatischen Kolonien entstammen möglicherweise einem bislang unbekannten Ursprungsgebiet. Verhaltenstests und genetische Analysen ergaben, dass Superkolonien von A. gracilipes aus sehr nah verwandten Individuen bestehen, womit sie monogynen, polydomen Kolonien anderer Ameisenarten ähneln. Ausserdem wiesen sowohl genetische Daten sowie Profile epikutikulärer Kohlenwasserstoffe auf eine erhebliche Differenzierung zwischen verschiedenen Superkolonien hin. Das Ausmaß der genetischen und chemischen Differenzierung deutet darauf hin, dass Genfluss zwischen Superkolonien stark reduziert oder sogar unterbrochen ist. Da die Paarung bei A. gracilipes wahrscheinlich nur im eigenen Nest stattfindet (Hochzeitsflüge wurden noch nicht beobachtet), könnte eine positive Rückkopplung zwischen Aggression, Verwandtschaftsgrad und epikutikulärer Chemie dazu führen, dass die Differenzierung zwischen Superkolonien durch eine Kombination aus genetischer Drift und neutraler Evolution weiter verstärkt wird. Superkolonien, die nicht durch Genfluss miteinander im Austausch stehen, könnten sich also konsequenterweise in unterschiedliche evolutive Richtungen entwickeln. Eine der Möglichkeiten, durch die Genfluss zwischen verschiedenen Superkolonien aufrecht erhalten werden könnte, wäre deshalb die Einwanderung reproduktiver Individuen in fremde Superkolonien. Meine Untersuchungen ergaben, dass die Migration von Männchen und Königinnen zwischen verschiedenen Superkolonien jedoch durch die Arbeiterinnen unterbunden wird, welche in erhöhtem Maße aggressiv gegenüber Geschlechtstieren anderer Superkolonien waren. Weiterhin deuteten Kreuzungsexperimente zwischen koloniefremden Männchen und Königinnen darauf hin, dass Superkolonien von A. gracilipes unter Umständen schon reproduktiv isoliert sind, welches konsequenterweise zur Diversifizierung von A. gracilipes in verschiedene Arten führen sollte. Bezüglich ihrer ökologischen Dominanz in Nordost-Borneo konnte gezeigt werden, dass A. gracilipes die lokale Ameisenfauna erheblich beeinflusst. Innerhalb der Superkolonien von A. gracilipes fanden sich sowohl weniger Ameisenarten als auch eine andere Artzusammensetzung als außerhalb. Die Ergebnisse deuteten darauf hin, dass die ökologische Dominanz von A. gracilipes maßgeblich auf der Monopolisierung von Nahrungsquellen beruht. Diese wird ermöglicht durch eine Kombination aus schneller Rekrutierung von Nestgenossinnen, zahlenmäßiger Überlegenheit und ausgeprägter interspezifischer Aggression. A. gracilipes kommt fast ausschließlich in anthropogen gestörten Habitaten wie Wohngebieten oder landwirtschaftlich genutzten Flächen vor. Die zunehmende Habitatkonversion in Nordost-Borneo führt zu einem enormen Anstieg der von A. gracilipes besiedelbaren Habitate, so dass mit einem signifikanten Populationswachstum von A. gracilipes zu rechnen sein wird. Ein schnelles Populationswachstum sowie ökologische Dominanz sind jedoch nicht allein auf invasive Arten geprägte Charakteristika, sondern können auch bei nativen Arten zu beobachten sein, welche durch zunehmende Verfügbarkeit anthropogen veränderten Habitats zu Schädlingen werden können. Abschließend wurden mehrere Arten potentieller Sozialparasiten in Nestern von A. gracilipes aufgefunden (mehrheitlich neue, unbeschriebene Arten), von denen die Grille Myrmecophilus pallidithorax eingehender untersucht wurde. Verhaltenstests und die Analyse kutikulärer Kohlenwasserstoffe zeigten, dass M. pallidithorax von ihrem Wirt angegriffen und sogar verzehrt wird. Jedoch kann sie den Aggressionen ihres Wirtes weitestgehend ausweichen dank schneller Fluchtreflexe sowie, möglicherweise, chemischer Tarnung. Die vorliegende Dissertation zeigt, dass lang zurückliegende Invasionen die Unterscheidung zwischen eingeführten oder nativen Schädlingen erschweren, da beide tiefgreifende ökologische Einflüsse auf native Artengemeinschaften haben können. Es wurde weiterhin deutlich, dass die außergewöhnliche Sozialstruktur von invasiven Ameisen wie A. gracilipes ihre ökologische Dominanz begründet. Die Bildung von Superkolonien bei invasiven Ameisen stellt zudem nicht eine evolutive Sackgasse dar, sondern kann im Gegenzug sogar zur Artbildung führen, begünstigt durch ungewöhnliche Paarungs- und Verbreitungsstrategien.

Herbivorous insects are the major link between primary producers and a multitude of animals at higher trophic levels. Elucidating the causes and consequences of their distribution patterns in the "green world" is thus essential for our understanding of numerous ecological processes on multiple spatial scales. We can ask where and why a certain herbivore can be found in the landscape, within the habitat, on which plant within the habitat and finally, where on that plant. Depending on spatial scale the distribution of herbivores is shaped by different processes (fitness considerations, physiological abilities, population dynamics, dispersal behavior, history of the landscape etc.). Scaling down from fragmented landscapes to individual host plants this thesis analyzes the distribution patterns of the strictly monophagous herbivore Cassida canaliculata Laich. (Coleoptera: Chrysomelidae), which feeds and oviposits exclusively on meadow sage, Salvia pratensis L. (Lamiales: Lamiaceae), and compares it to those of the polyphagous tansy leaf beetle Galeruca tanaceti L. (Coleoptera: Chrysomelidae), which does not oviposit on its host plants, but on dry non-host structures. The specialist Cassida canaliculata depended on all spatial scales (fragmented landscape, microhabitat and host plant individual) mainly on the distribution and quality of its single host plant species Salvia pratensis, whereas enemy-free-space - i.e. avoidance of parasitism and predation of egg clutches, larvae, and pupae - seemed to influence oviposition site choice only on the scale of the host plant individual. On this spatial scale, offspring of Cassida canaliculata had a higher chance of survival on large host plant individuals, which were also preferred for oviposition by the females. In contrast, the distribution patterns of the generalist Galeruca tanaceti was shaped by the interaction with its parasitoid regarding both microhabitat choice and egg distribution within individual host plants. On the microhabitat scale, beetles could escape from their parasitoids by ovipositing into high and dense vegetation. Regarding oviposition site choice within a host plant individual, females oviposited as high as possible in the vegetation and could thus reduce both the risk of parasitism and the probability of winter mortality. The results of my thesis show that the degree of specificity of a herbivore is of central importance for the resulting egg distribution pattern on all spatial scales. / Herbivore Insekten sind das zentrale Bindeglied zwischen den Primärproduzenten und einer Vielzahl von Tieren höherer trophischer Ebenen. Daher ist es für unser Verständnis von unzähligen ökologischen Prozessen auf multiplen räumlichen Skalen essentiell, die Ursachen und Folgen ihrer Verteilungsmuster in der "grünen Welt" aufzuklären. Wir können fragen, wo und warum ein bestimmter Herbivor in der Landschaft, im Habitat, auf welcher Pflanze im Habitat und schließlich wo auf dieser Pflanze zu finden ist. In Abhängigkeit von der räumlichen Skala wird die Verteilung der Herbivoren von unterschiedlichen Prozessen (Fitness-Überlegungen, physiologische Fähigkeiten, Populationsdynamik, Dispersalverhalten, Geschichte der Landschaft etc.) geformt. Herunterskalierend von fragmentierten Landschaften zu individuellen Wirtspflanzen, habe ich in meiner Doktorarbeit die Verteilungsmuster des streng monophagen Blattkäfers Cassida canaliculata Laich. (Coleoptera: Chrysomelidae) untersucht, der ausschließlich auf Wiesensalbei, Salvia pratensis L. (Lamiales: Lamiaceae), frisst und Eier ablegt, und sie mit denen des polyphagen Rainfarnblattkäfers Galeruca tanaceti L. (Coleoptera: Chrysomelidae) verglichen, der seine Eier nicht auf Wirtspflanzen, sondern auf trockenen nicht-Wirtsstrukturen ablegt. Der Spezialist Cassida canaliculata war auf allen räumlichen Skalen (fragmentierte Landschaft, Mikrohabitat und Wirtspflanze) hauptsächlich von der Verteilung und Qualität seiner einzelnen Wirtspflanzenart Salvia pratensis abhängig, während Feind-freier Raum – d.h. die Vermeidung von Parasitierung und Prädation der Eigelege, Larven und Puppen – die Wahl des Eiablageplatzes nur bezüglich der Larvalentwicklung auf der Skala des Wirtspflanzenindividuums zu beeinflussen schien. Auf dieser räumlichen Skala hatten die Nachkommen von Cassida canaliculata eine höhere Überlebenschance auf großen Wirtspflanzenindividuen, die auch von den Weibchen zur Eiablage bevorzugt wurden. Im Gegensatz dazu wurde das Verteilungsmuster des Generalisten Galeruca tanaceti sowohl bezüglich der Wahl des Mikrohabitats als auch der Verteilung der Eigelege innerhalb individueller Pflanzen durch die Interaktionen mit seinem Eiparasitoiden geformt. Auf der Mikrohabitatebene konnten die Käfer ihren Parasitoiden dadurch entkommen, dass sie ihre Eigelege in hoher und dichter Vegetation ablegten. Bezüglich der Wahl des Eiablageplatzes innerhalb der Pflanze legten die Weibchen möglichst hoch in der Vegetation ab und konnten dadurch sowohl das Parasitierungsrisiko als auch die Wahrscheinlichkeit der Wintermortalität reduzieren. Die Ergebnisse meiner Doktorarbeit zeigen, dass der Spezifizierungsgrad eines Herbivoren für das resultierende Verteilungsmuster seiner Eigelege auf allen räumlichen Skalen von zentraler Bedeutung ist.

The present thesis reports on four years of field research on stingless bee ecology in Sabah, Malaysia. Hereby, it was the main focus to evaluate the effect of selective logging for timber extraction on communities of bees, and to elucidate causative relationships involved in regulating bee populations. Included were background studies on resource use (3.1, 3.2, 3.3) and nesting biology (3.4) as well as comparative studies on stingless bee diversity and abundance in logged and unlogged lowland rainforest sites (4.1, 4.2). Stingless bees proved to be generalist foragers that used a large range of plant species as pollen sources. Nevertheless, different species of bees had rather distinct pollen diets, a findind that was independent of fluctuations in flowering activity in the habitat. At one particular point in time colonies of one species (Trigona collina)collected mold spores (Rhizopus sp.) as a pollen surrogate. In order to obtain low-effort estimates of meliponine pollen sources a new method was developed: Trapping of bee garbage (with funnel traps) and the quantitative analysis of pollen in garbage samples. Pollen in bee garbage reflected pollen import with a certain time lag and could therefore be used for an assessment of long-term pollen foraging (see below). The majority of stingless bee nests (275 nests of 12 species) were found in cavities in trunks or under the bases of large, living canopy trees. Nest trees mostly belonged to commercial species and were of the correct size and (partly) timber quality to warrant harvesting. It was estimated that roughly one third of stingless bee nests in an given forest area would be killed during a selective logging operation. Besides causing direct mortality, logging may also indirectly affect bee populations by reducing the availability of potential nest sites (trees). However, in a comparison of primary and differentially logged forest sites (10 to 30 years after logging) no effect of the degree of disturbance on meliponine nest density was found. Instead, the variation in nest density (0 to 16.2 nest/ha) was best explained by differences in the available floral resources (assessed by analysis of pollen in bee garbage). Bee populations in forest edge situations were favored: there was a positive correlation between nest density and the proportion of external non-forest pollen (e.g. from crop plants, road edge vegetation, mangroves) in the bees’ diet. The highest nest density was found in a site bordering the mangroves in Sandakan Bay. Here, the mangrove tree Rhizophora apiculata represented a extraordinary large fraction of the pollen volume. Presumably, external pollen sources effectively supplement bee diets at times when little flowering occurs inside the forest, thus increasing overall bee carrying-capacity. The idea of differential pollen limitation was strengthened by direct measurements of pollen import and foraging activity over a period of five months. Both were elevated in colonies in a site with high bee density. It is concluded that the abundance of stingless bees in forests in Sabah is chiefly dependent on the local availability of food resources. Hereby, bee populations strongly benefit from edge effects and increased habitat diversity. Although direct negative effects of selective logging are strongly indicated by a close association of bee nests with commercial trees, no clear effects were detected in regenerating forests ten to 30 years after logging. / Die vorliegende Dissertation umfaßt die Ergebnisse einer vierjährigen Studie zur Ökologie von Stachellosen Bienen in den Regenwäldern von Sabah, Malaysia. Hauptziel war es dabei, mögliche Auswirkungen der selektiven Holznutzung auf Bienengemeinschaften zu erforschen und, falls sich ein Effekt nachweisen läßt, die dafür verantwortlichen Wirkfaktoren zu identifizieren. Die Arbeiten schlossen sowohl Hintergrundstudien zur Nahrungsökologie (3.1, 3.2, 3.3) und Nistbiologie (3.4) ein, als auch vergleichende Erfassungen der Bienenabundanz und -diversität in primären und durch Holznutzung gestörten Tieflandregenwäldern (4.1, 4.2). Stachellose Bienen erwiesen sich als generalistische Blütenbesucher, die über die Zeit eine Vielzahl verschiedener Blütenpflanzen als Pollenquellen nutzen. Die Überlappung der Pollenspektren zwischen verschiedenen Bienenarten war jedoch sowohl bei geringer als bei höherer Blühaktivität relative niedrig. In einer Ausnahmesituation wurden von mehreren Kolonien einer Art (Trigona collina) auch Schimmelpilzsporen (Rhizopus sp.) als Pollenersatz eingetragen. Um die Pollennahrung von Meliponinen mit geringerem Aufwand und noch detaillierter erfassen zu können wurde eine neue Methode entwickelt: das automatisierte Absammeln von ‚Bienenmüll‘ (mittels Trichtefallen) und die quantitative Analyse der enthaltenen Pollenexinen. Die Polleninhalte des Mülls erwiesen sich dabei als verzögertes Abbild des eingetragenen Pollens und konnte daher für eine grobe Bestimmung langfristiger Nahrungsgewohnheiten herangezogen werden (siehe unten). Die große Mehrzahl der gefundenen Meliponinen-Nester (275 von 12 Arten) befanden sich entweder in Hohlräumen des Stämme oder unter der Stammbasis großer, lebender und oft kommerziell nutzbarer Kronenbäume. Grobe Berechnungen ergaben, daß mehr als ein Drittel aller Bienennester einer durchschnittlichen selektiven Fällaktion zum Opfer fallen würden. Neben diesem direkten Schaden könnte die kommerzielle Holznutzung auch indirekt (über eine Verringerung der zur Verfügung stehenden, potentiellen Nistbäume) die Bienenpopulationen negativ beeinflussen. Im Vergleich unterschiedlich stark eingeschlagener Flächen (10 bis 30 Jahre nach der letzen Nutzung) konnte allerdings kein Zusammenhang der Bienennestdichte mit dem Störungsgrad des Waldes gefunden werden. Statt dessen wurde die hohe Variation der Nestdichte (0 bis 16.2 Nester/ha) am besten durch die Unterschiede in den verfügbaren Nahrungsressourcen erklärt (bestimmt durch Müllpollenanalyse). Hier waren vor allem Waldflächen in Randlage begünstigt. Es bestand eine positive Korrelation der Nestdichte und dem Anteil externer, nicht aus dem Wald stammender Pollentypen (z. B. Kulturpflanzen, Straßenrandvegetation, Mangrovenpflanzen) an der Bienennahrung. Die bei weitem höchste Nestdichte wurden in einem an die Mangroven der Sandakan Bay angrenzenden Wald gefunden, wo ein herausragender Teil der Pollennahrung aus Pollen des Mangrovenbaums Rhizophora apiculata bestand. Vermutlich stellen externe Pollenquellen eine wichtige Ergänzung der Bienennahrung zu Zeiten geringer Blühaktivität im Wald dar, die die ‘carrying capacity’ des Waldes für Meliponinen erhöht. Die Theorie der unterschiedlichen Limitierung durch Pollenquellen wurde durch direkte Messungen von Polleneintrag und Fouragieraktivität überprüft: Beides war über fünf Monate hinweg bei Nestern in einer bienenreichen Fläche erhöht. Zusammenfassend läßt sich schließen, daß die Abundanz von Stachellosen Bienen in Sabahanischen Wäldern hauptsächlich von der lokalen Nahrungsverfügbarkeit abhängt und Bienenpopulationen hierbei stark von Randeffekten und erhöhter Habitatdiversität profitieren. Ein Einfluß von anthropogener Störung durch selektive Holznutzung ist aufgrund der Nistbiologie von Meliponinen kurz und mittelfristig zu erwarten, konnte aber in regenerierenden Wäldern zehn bis 30 Jahren nach dem Einschlag nicht eindeutig nachgewiesen werden.

Habitat fragmentation and destruction due to anthropogenic land use are the major causes of the increasing extinction risk of many species and have a detrimental impact on animal populations in numerous ways. The long-term survival and stability of spatially structured populations in fragmented landscapes largely depends on the colonisation of habitat patches and the exchange of individuals and genes between patches. The degree of inter-patch dispersal, in turn, depends on the dispersal ability of a species (i.e. the combination of physiological and morphological factors that facilitate dispersal) and the landscape structure (i.e. the nature of the landscape matrix or the spatial configuration of habitat patches). As fragmentation of landscapes is increasing and the number of species is continuously declining, a thorough understanding of the causes and consequences of dispersal is essential for managing natural populations and developing effective conservation strategies. In the context of animal dispersal, movement behaviour is intensively investigated with capture-mark-recapture studies. For the analysis of such experiments, the influence of marking technique, handling and translocation of marked animals on movement pattern is of crucial importance since it may mask the effects of the main research question. Chapter 2 of this thesis presents a capture-mark-recapture study investigating the effect of translocation on the movement behaviour of the blue-winged grasshopper Oedipoda caerulescens. Transferring individuals of this grasshopper species to suitable but unfamilliar sites has a significant influence on their movement behaviour. Translocated individuals moved longer distances, showed smaller daily turning angles, and thus their movements were more directed than those of resident individuals. The effect of translocation was most pronounced on the first day of the experiment, but may persist for longer. On average, daily moved distances of translocated individuals were about 50 % longer than that of resident individuals because they have been transferred to an unfamiliar habitat patch. Depending on experiment duration, this leads to considerable differences in net displacement between translocated and resident individuals. In summary, the results presented in chapter 2 clearly point out that translocation effects should not be disregarded in future studies on arthropod movement, respectively dispersal. Studies not controlling for possible translocation effects may result in false predictions of dispersal behaviour, habitat detection capability or habitat preferences. Beside direct field observations via capture-mark-recapture methods, genetic markers can be used to investigate animal dispersal. Chapter 3 presents data on the genetic structure of populations of Metrioptera bicolor, a wing-dimorphic bush cricket, in a spatially structured landscape with patches of suitable habitat distributed within a diverse matrix of different habitat types. Using microsatellite markers, the effects of geographic distance and different matrix types on the genetic differentiation among 24 local populations was assessed. The results of this study clearly indicate that for M. bicolor the isolation of local populations severely depends on the type of surrounding matrix. The presence of forest and a river running through the study area was positively correlated with the extent of genetic differentiation between populations. This indicates that both matrix types severely impede gene flow and the exchange of individuals between local populations of this bush cricket. In addition, for a subsample of populations which were separated only by arable land or settlements, a significant positive correlation between pairwise genetic and geographic distances exists. For the complete data set, this correlation could not be found. This is most probably due to the adverse effect of forest and river on gene flow which dominates the effect of geographic distance in the limited set of patches investigated in this study. The analyses in chapter 3 clearly emphasize the differential resistance of different habitat types on dispersal and the importance of a more detailed view on matrix ‘quality’ in metapopulation studies. Studies that focus on the specific dispersal resistance of different matrix types may provide much more detailed information on the dispersal capacity of species than a mere analysis of isolation by distance. Such information is needed to improve landscape oriented models for species conservation. In addition to direct effects on realised dispersal (see chapter 3), landscape structure on its own is known to act as an evolutionary selection agent because it determines the costs and benefits of dispersal. Both morphological and behavioural traits of individuals and the degree to which a certain genotype responds to environmental variation have heritable components, and are therefore expected to be able to respond to selection pressures. Chapter 4 analyses the influence of patch size, patch connectivity (isolation of populations) and sand dynamics (stability of habitat) on thorax- and wing length as proxies for dispersal ability of O. caerulescens in coastal grey dunes. This study revealed clear and sex-specific effects of landscape dynamics and patch configuration on dispersal-related morphology. Males of this grasshopper species were smaller and had shorter wings if patches were larger and less connected. In addition, both sexes were larger in habitat patches with high sand dynamics compared to those in patches with lower dynamics. The investments in wing length were only larger in connected populations when sand dynamics were low, indicating that both landscape and patch-related environmental factors are of importance. These results are congruent with theoretical predictions on the evolution of dispersal in metapopulations. They add to the evidence that dispersal-related morphology varies and is selected upon in recently structured populations even at small spatial scales. Dispersal involves different individual fitness costs like increased predation risk, energy expenditure, costs of developing dispersal-related traits, failure to find new suitable habitat as well as reproductive costs. Therefore, the decision to disperse should not be random but depend on the developmental stage or the physiological condition of an individual just as on actual environmental conditions (context-dependent dispersal, e.g. sex- and wing morph-biased dispersal). Biased dispersal is often investigated by comparing the morphology, physiology and behaviour of females and males or sedentary and dispersive individuals. Studies of biased dispersal in terms of capture-mark-recapture experiments, investigating real dispersal and not routine movements, and genetic proofs of biased dispersal are still rare for certain taxa, especially for orthopterans. However, information on biased dispersal is of great importance as for example, undetected biased dispersal may lead to false conclusions from genetic data. In chapter 5 of this thesis, a combined approach of morphological and genetic analyses was used to investigate biased dispersal of M. bicolor. The presented results not only show that macropterous individuals are predestined for dispersal due to their morphology, the genetic data also indicate that macropters are more dispersive than micropters. Furthermore, even within the group of macropterous individuals, males are supposed to be more dispersive than females. To get an idea of the flight ability of M. bicolor, the morphological data were compared with that of Locusta migratoria and Schistocerca gregaria, which are proved to be very good flyers. Based on the morphological data presented here, one can assume a good flight ability for macropters of M. bicolor, although flying individuals of this species are seldom observed in natural populations. / Zahlreiche Tierarten sind mehr und mehr vom Aussterben bedroht. Hauptursachen dafür sind die Zerstörung und Fragmentierung von Lebensraum durch den Menschen. Mit der anthropogenen Landnutzung sind vielfältige, negative Auswirkungen auf die betroffenen Tierpopulationen verbunden. Das langfristige Überleben und die Stabilität von räumlich strukturierten Populationen in fragmentierten Landschaften hängen dabei wesentlich von der Besiedlung von Habitatflächen, sowie dem Individuenaustausch und dem damit verbundenen genetischen Austausch zwischen einzelnen Populationen ab. Das Ausmaß der Ausbreitung von Individuen zwischen einzelnen Habitatflächen wird dabei (i) durch die Ausbreitungsfähigkeit der betreffenden Tierart, als die Kombination physiologischer und morphologischer Faktoren, welche die Ausbreitung eines Individuums begünstigen, und (ii) von der Struktur der Landschaft, wie z.B. dem Matrix-Typ oder die räumliche Anordnung von Habitatflächen, bestimmt. Da die Fragmentierung von Lebensräumen und die Anzahl bedrohter Tierarten stetig zunehmen, ist ein umfassendes Verständnis der Ursachen und Konsequenzen der Ausbreitung essenziel für das Management natürlicher Populationen sowie für die Entwicklung effektiver Schutzmaßnahmen. Eine gängige und sehr häufig angewandte Methode, Ausbreitung zu untersuchen, sind Fang-Wiederfang-Studien zum Laufverhalten einzelner Individuen. Dabei wird grundsätzlich davon ausgegangen, dass das Markieren und das Versetzen der Tiere keinerlei Einfluss auf deren Verhalten haben. Für die Analyse und Interpretation solcher Experimente ist es entscheidend, diesen Einfluss ausschließen zu können, da er die Effekte, die eigentlich untersucht werden sollen, überlagern kann. Kapitel 2 der vorliegenden Arbeit ist eine Fang-Wiederfang-Studie, die diese Annahme und damit den Einfluss des Versetzens auf das Laufverhalten der Blauflügelige Ödlandschrecke (Oedipoda caerulescens) untersucht. Wie sich zeigte, hat das Versetzen von Individuen auf eine geeignete, jedoch fremde Habitatfläche einen signifikanten Einfluss auf das Laufverhalten der versetzten Tiere. Versetzte Individuen legten größere Strecken zurück und zeigten ein geradlinigeres Bewegungsmuster als die Tiere, die genau an ihrem Fundort im „Heimathabitat“ wieder freigelassen wurden. Dieser Effekt war am ersten Tag nach der Freilassung der Versuchstiere am deutlichsten ausgeprägt, kann jedoch auch noch darüber hinaus anhalten. Die zurückgelegten Tagesstrecken der versetzten Individuen, die in eine ihnen unbekannte Habitatfläche verbracht wurden, waren im Durchschnitt 50 % länger, als die der nichtversetzten Tiere. In Abhängigkeit von der Dauer eines Experiments führt dies zu erheblichen Unterschieden hinsichtlich der Nettostrecken, die insgesamt von versetzten und nicht versetzten Tieren zurückgelegt werden. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die in Kapitel 2 präsentierten Ergebnisse deutlich zeigen, dass in zukünftigen Untersuchungen des Laufverhaltens von Arthropoden bzw. deren Ausbreitung, der Effekt des Versetzens berücksichtigt werden muss. Studien, die diesen Einfluss ignorieren, können zu falschen Vorhersagen bezüglich des Ausbreitungsverhaltens, der Fähigkeit geeignetes Habitat zu detektieren oder der Habitatpräferenzen einer Art führen. Neben direkter Beobachtung mittels Fang-Wiederfang-Methoden kommen auch genetische Methoden zur Anwendung, um das Ausbreitungsverhalten von Tieren zu untersuchen. Kapitel 3 beinhaltet Daten zur genetischen Struktur von Populationen der Zweifarbigen Beißschrecke (Metrioptera bicolor), einer Heuschreckenart mit ausgeprägtem Flügeldimorphismus. Die Untersuchung fand in einer räumlich strukturierten Landschaft statt, in der geeignete Habitatflächen verteilt in einer diversen Matrix von unterschiedlichen nicht-geeigneten Habitattypen vorliegen. Mit Hilfe von Mikrosatellitenmarkern wurde der Einfluss der geographischen Distanz und unterschiedlicher Matrixtypen auf die genetische Differenzierung von 24 lokalen Populationen von M. bicolor untersucht. Die Ergebnisse dieser Studie zeigen deutlich, dass der Isolationsgrad lokaler Populationen dieser Heuschreckenart wesentlich von der umgebenden Matrix abhängt. Wie sich zeigte, werden der Individuenaustausch und der damit verbundenen Genfluss zwischen den untersuchten Populationen wesentlich durch Wald und einen Fluss eingeschränkt, da das Vorhandensein dieser beiden Matrixtypen positiv mit dem Grad der genetischen Differenzierung zwischen den Populationen korrelierte. Zudem zeigte sich für eine Teilauswahl von Populationen, welche nur durch landwirtschaftlich genutzte Flächen und Siedlungen voneinander getrennt sind, eine signifikant positive Korrelation zwischen der paarweise berechneten genetischen und der geographischen Distanz zwischen zwei Populationen. Dies bedeutet eine größere Differenzierung der Populationen je weiter sie voneinander entfernt sind. Für den vollständigen Datensatz mit allen untersuchten Populationen, konnte dieser Zusammenhang nicht nachgewiesen werden. Am wahrscheinlichsten ist dies darauf zurück zu führen, dass der nachteilige Effekt von Wald und Fluss auf den Genfluss den Effekt der geographischen Distanz überlagert. Die Analysen in Kapitel 3 machen deutlich, dass sich verschiedene Matrixtypen unterschiedlich auf die Ausbreitung einer Art auswirken, und unterstreichen wie wichtig eine eingehende Betrachtung der Matrixqualität für Metapopulationsstudien ist. Studien mit Fokus auf den unterschiedlichen Einfluss verschiedener Matrixtypen können wesentlich genauere Informationen zur Ausbreitungsfähigkeit einer Art liefern, als eine alleinige Analyse des isolierenden Effekts der räumlichen Trennung von Populationen. Gerade solche Informationen sind essentiell und nötig, um landschaftsorientierte Modelle für den Artenschutz verbessern zu können. Zusätzlich zu dem unmittelbaren Einfluss der Struktur der Landschaft auf die realisierte Ausbreitung von Individuen (siehe Kapitel 3), kann Landschaft auch als evolutionärer Selektionsfaktor agieren, da sie Kosten und Nutzen der Ausbreitung bestimmt. Ein entsprechender Selektionsdruck sollte sich sowohl auf morphologische Merkmale und Verhaltensmerkmale eines Individuums als auch auf das Ausmaß, mit dem ein bestimmter Genotyp auf Variationen der Umwelt reagiert, auswirken. Kapitel 4 untersucht den Einfluss der Größe und der Isolation einer Habitatfläche, sowie der Habitatstabilität (in Form der Sanddynamik) auf die Thorax- und Flügellänge, als Maße für die Ausbreitungsfähigkeit, der Blauflügeligen Ödlandschrecke in einem Küstengebiet. Die vorliegende Studie zeigte deutliche, geschlechtsspezifische Effekte der Sanddynamik und der räumlichen Anordnung der Habitatflächen zueinander auf die untersuchten morphologischen Merkmalen. Mit zunehmender Flächengröße und abnehmender Habitatkonnektivität, waren die Männchen von O. caerulescens kleiner und hatten zudem kürzere Flügel. Männchen und Weibchen von instabilen Habitatflächen (gekennzeichnet durch eine hohe Sanddynamik) waren größer als die Individuen von stabileren Habitatflächen (geringerer Sanddynamik). Insgesamt machen die vorliegenden Ergebnisse deutlich, dass sowohl landschaftsbezogene als auch habitatflächenbezogene Umweltfaktoren für die individuelle Investition in ausreitungsrelevante, morphologische Merkmale von Bedeutung sind. Diese Ergebnisse stimmen mit den Vorhersagen theoretischer Modelle zur Evolution der Ausbreitung in Metapopulationen überein und liefern einen weiteren Nachweis dafür, dass ausbreitungsrelevante, morphologische Merkmale variieren und in kürzlich strukturierten Populationen einer Selektion unterliegen. Die Ausbreitung eines Individuums ist mit unterschiedlichen Fitnesskosten verbunden. Dazu zählen zum Beispiel: Ein erhöhtes Predationsrisiko, energetische Kosten, das Risiko kein geeignetes Habitat zu finden, Kosten die mit der Ausbildung von ausbreitungsrelevanten Merkmalen verbunden sind, sowie Reproduktionskosten. Die Entscheidung, ob sich ein Individuum ausbreitet, sollte daher nicht zufällig erfolgen, sondern von dessen Entwicklungsstadium oder dessen physiologischer Konstitution, sowie von aktuellen Umweltbedingungen abhängen. Man spricht von einer kontextbezogene Ausbreitung, die zum Beispiel vom Geschlecht oder der Flügelmorphe eines Individuums abhängt. Ein Ungleichgewicht in der Ausbreitung verschiedener Geschlechter oder Morphen wird als biased dispersal bezeichnet. Für die Untersuchung von biased dispersal werden häufig Weibchen und Männchen oder sesshafte und sich ausbreitende Individuen einer Art morphologisch, physiologisch oder hinsichtlich ihres Verhaltens miteinander verglichen. Für einige Taxa, insbesondere Heuschrecken, liegen bislang nur wenige Studien zum biased dispersal in Form von Fang-Wiederfang-Experimenten (die auch wirklich Ausbreitung und keine Routinebewegungen einzelner Individuen untersuchen) oder genetischen Analysen vor. Allerdings sind gerade Informationen hierzu von großer Bedeutung, da zum Beispiel ein unentdecktes biased dispersal dazu führen kann, dass falsche Schlüsse aus den Ergebnissen genetischer Untersuchungen gezogen werden. Kapitel 5 der vorliegenden Dissertation untersucht das Auftreten von biased dispersal der Zweifarbigen Beißschrecke unter Verwendung eines kombinierten Ansatzes morphologischer und genetischer Analysen. Die hier präsentierten Ergebnisse zeigen nicht nur, dass makroptere Individuen aufgrund ihrer Morphologie prädestiniert für die Ausbreitung sind. Auch die genetischen Daten deuten an, dass sich makroptere Tiere stärker ausbreiten als mikroptere Tiere. Darüber hinaus besitzen innerhalb der Gruppe der makropteren Individuen Männchen eine bessere Ausbreitungsfähigkeit als Weibchen. Um die Flugfähigkeit von M. bicolor beurteilen zu können, wurden die morphologischen Daten der vorliegenden Untersuchung mit den Ergebnissen von Studien über Locusta migratoria and Schistocerca gregaria verglichen. Beide Arten sind für ihr sehr gutes Flugvermögen bekannt. Darauf basierend ist für maktoptere Individuen von M. bicolor eine gute Flugfähigkeit anzunehmen, wenn auch in natürlichen Populationen fliegende Tiere dieser Art nur selten beobachtet werden.

Bei zwei Fließgewässern (Lockwitzbach und Körsch) wurde ein Expositions- und Effektmonitoring an Probenahmestellen jeweils ober- und unterhalb des Einleiters eines kommunalen Klärwerks über einen Zeitraum von zwei Jahren durchgeführt. Gegenstand der vorliegenden Arbeit waren dabei die Untersuchungen zur Populationsstruktur und -dynamik von Gammarus fossarum (Amphipoda, Crustacea). Folgende Populationsvariablen wurden erfasst: Abundanz, Geschlechterverhältnis, Anteil von Juvenilen, Anteil brütender Weibchen, Fekundität, Körperlängen und Infektion mit Acanthocephalen. Erstmalig wurde Intersexualität bei G. fossarum festgestellt. Im Lockwitzbach war der Anteil an Intersexen bei den adulten Gammariden mit etwa 5 - 15 % höher als in der Körsch mit < 1 %. Intersexualität wurde nicht durch die Einleiter induziert. Bei den Intersexen handelt es sich um funktionelle Weibchen. Wodurch dieses Phänomen ausgelöst wird und welche Bedeutung es für die Population hat, ist unbekannt. In den Freilanduntersuchungen wurden im Projekt Xehogamm (Umweltbundesamt Berlin, FKZ 299 65 221/05), in dessen Rahmen diese Dissertation entstand, verschiedene Umweltchemikalien im Bachwasser analysiert. Bei Vertebraten ist eine östrogene Wirksamkeit dieser Substanzen bekannt oder wird vermutet. In den Gammaridenpopulationen unterhalb der Klärwerkseinleiter waren wichtige populationsrelevante Variablen im Vergleich zu oberhalb verändert. An der unteren Probenahmestelle bei der Körsch war der Anteil der Juvenilen mit der kleinsten Körperlänge sowie der Anteil brütender Weibchen erniedrigt. Tendenziell traf dies auch für die untere Probenahmestelle beim Lockwitzbach zu. Bei der Körsch ist außerdem der frühere Beginn der herbstlichen Reproduktionspause und die geringere Körperlänge adulter Gammariden möglicherweise auf endokrine Umweltchemikalien im Wasser des Einleiters zurückzuführen. Von den nachgewiesenen Substanzen wurde eine Einzelsubstanz, Bisphenol A, für ein Fließrinnenexperiment ausgewählt. In künstlichen Fließrinnen im Gewächshaus wurde G. fossarum paarweise, in Gruppen sowie als größenstrukturierte Population in der Fließrinne selbst über 103 Tage exponiert, und verschiedene Populationsvariablen wurden erfasst. Die Nominalkonzentrationen von Bisphenol A in drei Fließrinnen betrugen 5, 50 und 500 µg/L. In den ersten drei aufeinanderfolgenden Bruten zeigte sich in der höchsten Bisphenol A-Konzentration die größte Brutgröße. Im weiteren Verlauf des Experiments übte Bisphenol A einen hemmenden Einfluss auf die Reproduktion der Gammariden aus. Basierend auf den Nominalkonzentrationen wurden folgende EC10-Werte berechnet: Anteil reproduzierender Weibchen für die 4. Brut (bei Gammaridenpaaren): 22 µg/L, Brutgröße der 4. Brut (bei Gammaridenpaaren): 11 µg/L, Anteil brütender Weibchen (Population): 212 µg/L und Anteil Juveniler (Population): 153 µg/L Bisphenol A. Die EC10-Werte basierend auf Effektivkonzentrationen für dieselben Endpunkte betragen: bei den Paaren 1,1 µg/L (reproduzierende Weibchen) und 0,5 µg/L (Brutgröße), in der Population 10 µg/L (Anteil brütender Weibchen und Anteil Juveniler). Im Fließrinnenexperiment wurde Bisphenol A zwar in höheren Konzentrationen als im Freiland vorhanden eingesetzt, die beobachteten Effekte weisen jedoch in dieselbe Richtung wie die Effekte im Freiland. Daher kann nicht ausgeschlossen werden, dass auch die Effekte im Freiland auf einer endokrinen Wirkung von Umweltchemikalien beruhen könnten. Zusätzlich wurde der Einfluss von Bisphenol A auf die Osmoregulation bei G. lacustris untersucht, wobei unterschiedliche Effekte auf die Natrium- und Calciumkonzentration, nicht jedoch auf die Osmolalität, in der Hämolymphe nachgewiesen wurden. Anlage: Rohdaten (3,87 MB)- Nutzung: Referat Informationsvermittlung der SLUB

Bei zwei Fließgewässern (Lockwitzbach und Körsch) wurde ein Expositions- und Effektmonitoring an Probenahmestellen jeweils ober- und unterhalb des Einleiters eines kommunalen Klärwerks über einen Zeitraum von zwei Jahren durchgeführt. Gegenstand der vorliegenden Arbeit waren dabei die Untersuchungen zur Populationsstruktur und -dynamik von Gammarus fossarum (Amphipoda, Crustacea). Folgende Populationsvariablen wurden erfasst: Abundanz, Geschlechterverhältnis, Anteil von Juvenilen, Anteil brütender Weibchen, Fekundität, Körperlängen und Infektion mit Acanthocephalen. Erstmalig wurde Intersexualität bei G. fossarum festgestellt. Im Lockwitzbach war der Anteil an Intersexen bei den adulten Gammariden mit etwa 5 - 15 % höher als in der Körsch mit < 1 %. Intersexualität wurde nicht durch die Einleiter induziert. Bei den Intersexen handelt es sich um funktionelle Weibchen. Wodurch dieses Phänomen ausgelöst wird und welche Bedeutung es für die Population hat, ist unbekannt. In den Freilanduntersuchungen wurden im Projekt Xehogamm (Umweltbundesamt Berlin, FKZ 299 65 221/05), in dessen Rahmen diese Dissertation entstand, verschiedene Umweltchemikalien im Bachwasser analysiert. Bei Vertebraten ist eine östrogene Wirksamkeit dieser Substanzen bekannt oder wird vermutet. In den Gammaridenpopulationen unterhalb der Klärwerkseinleiter waren wichtige populationsrelevante Variablen im Vergleich zu oberhalb verändert. An der unteren Probenahmestelle bei der Körsch war der Anteil der Juvenilen mit der kleinsten Körperlänge sowie der Anteil brütender Weibchen erniedrigt. Tendenziell traf dies auch für die untere Probenahmestelle beim Lockwitzbach zu. Bei der Körsch ist außerdem der frühere Beginn der herbstlichen Reproduktionspause und die geringere Körperlänge adulter Gammariden möglicherweise auf endokrine Umweltchemikalien im Wasser des Einleiters zurückzuführen. Von den nachgewiesenen Substanzen wurde eine Einzelsubstanz, Bisphenol A, für ein Fließrinnenexperiment ausgewählt. In künstlichen Fließrinnen im Gewächshaus wurde G. fossarum paarweise, in Gruppen sowie als größenstrukturierte Population in der Fließrinne selbst über 103 Tage exponiert, und verschiedene Populationsvariablen wurden erfasst. Die Nominalkonzentrationen von Bisphenol A in drei Fließrinnen betrugen 5, 50 und 500 µg/L. In den ersten drei aufeinanderfolgenden Bruten zeigte sich in der höchsten Bisphenol A-Konzentration die größte Brutgröße. Im weiteren Verlauf des Experiments übte Bisphenol A einen hemmenden Einfluss auf die Reproduktion der Gammariden aus. Basierend auf den Nominalkonzentrationen wurden folgende EC10-Werte berechnet: Anteil reproduzierender Weibchen für die 4. Brut (bei Gammaridenpaaren): 22 µg/L, Brutgröße der 4. Brut (bei Gammaridenpaaren): 11 µg/L, Anteil brütender Weibchen (Population): 212 µg/L und Anteil Juveniler (Population): 153 µg/L Bisphenol A. Die EC10-Werte basierend auf Effektivkonzentrationen für dieselben Endpunkte betragen: bei den Paaren 1,1 µg/L (reproduzierende Weibchen) und 0,5 µg/L (Brutgröße), in der Population 10 µg/L (Anteil brütender Weibchen und Anteil Juveniler). Im Fließrinnenexperiment wurde Bisphenol A zwar in höheren Konzentrationen als im Freiland vorhanden eingesetzt, die beobachteten Effekte weisen jedoch in dieselbe Richtung wie die Effekte im Freiland. Daher kann nicht ausgeschlossen werden, dass auch die Effekte im Freiland auf einer endokrinen Wirkung von Umweltchemikalien beruhen könnten. Zusätzlich wurde der Einfluss von Bisphenol A auf die Osmoregulation bei G. lacustris untersucht, wobei unterschiedliche Effekte auf die Natrium- und Calciumkonzentration, nicht jedoch auf die Osmolalität, in der Hämolymphe nachgewiesen wurden. Anlage: Rohdaten (3,87 MB)- Nutzung: Referat Informationsvermittlung der SLUB