L’océan Arctique est reconnu comme faisant partie des régions les plus exposées et les plus sensibles aux changements climatiques, comme en témoignent les récentes pertes importantes du couvert de glace et le réchauffement rapide de l’air et des eaux surfaces. En affectant les conditions physico-chimiques de la colonne d’eau (par ex : lumière disponible, température, apports de nutriments), ces bouleversements peuvent conduire à des changements dans la croissance et la composition élémentaire (stœchiométrie) du phytoplancton à la base du réseau alimentaire et ainsi altérer le fonctionnement et la biogéochimie de l’écosystème marin. Bien que de récentes études suggèrent que les diatomées des régions arctiques possèderaient une stœchiométrie et des teneurs en carbone (C), azote (N) et phosphore (P) différentes de celles observées à de plus basses latitudes, de grandes incertitudes persistent quant à l’influence des conditions environnementales changeantes sur la croissance et la composition élémentaire d’espèces phytoplanctoniques dont l’importance écologique est avérée. Puisque la complexité des communautés planctoniques rend difficile l’étude in situ de la réponse physiologique de ces espèces clés, le présent ouvrage repose sur une approche parallèle qui consiste à mettre en évidence expérimentalement l’influence des conditions physiques et nutritives sur la croissance et la stœchiométrie d’une diatomée cosmopolite cultivée en laboratoire. Chaetoceros gelidus est une diatomée largement répandue dans l’océan Arctique et dont l’importance écologique a été maintes fois soulignée. La présente étude, approfondie et inédite, de C. gelidus a permis de constater qu’à température faible les quotas cellulaires et la stœchiométrie de cette espèce sont fortement dépendants du rapport nitrate:phosphate initial dans le milieu de culture. Au-delà de son évidente portée méthodologique, ce résultat permet d’encadrer l’extrapolation des connaissances acquises en laboratoire au milieu naturel de l’Arctique, où le rapport nitrate:phosphate ambient varie grandement d’un secteur à l’autre. Par ailleurs, C. gelidus s’avère capable de croître à des taux appréciables et identiques en présence de différentes formes d’azote, dont les valeurs énergétiques sont pourtant très inégales, et est en mesure de maintenir une stœchiométrie fixe quel que soit le niveau de lumière et la forme d’azote à 0 °C. Cette capacité singulière s’atténue à mesure que la température augmente, soulignant le rôle prépondérant de la température dans le contrôle du métabolisme azotée. Malgré son caractère psychrophile, C. gelidus présente des quotas élémentaires étonnamment proches de ceux observés pour des diatomées tempérées, suggérant que l’espèce peut être considérée comme un amalgame de traits polaires et tempérés. Au-delà du nouvel éclairage qu’ils apportent sur la nature et la physiologie des diatomées polaires, les résultats de cette thèse témoignent de la surprenante capacité d’une espèce clé à tolérer des perturbations majeures de l’environnement physique et chimique. Cette capacité explique le caractère ubiquiste de C. gelidus dans l’océan Arctique, et suggère une forte résilience de l’espèce face aux perturbations majeures qui transforment cet océan. / The Arctic Ocean is recognized as the most exposed and sensitive to climate change, as underscored by a drastic reduction in the extent of summer sea ice and rapid warming of the atmosphere and sea surface. By affecting the physico-chemical conditions of the water column (e. g. available light, temperature, nutrient inputs), these alterations can impact the global functioning and biogeochemistry of the marine ecosystem by triggering changes in the growth and elemental composition (stoichiometry) of phytoplankton at the base of the food web. Although, recent studies suggest that the carbon (C), nitrogen (N) and phosphorus (P) contents as well as the stoichiometry of polar phytoplankton differ from those of phytoplankton at lower latitudes, there is a lack of data assessing how the growth and elemental stoichiometry of ecologically-relevant diatoms respond to changing environmental conditions. Since the complexity of planktonic communities makes it difficult to study the physiological response of key species in situ, this thesis employs a parallel approach that experimentally probes into the influence of physical and nutritional conditions on the growth and stoichiometry of a cosmopolitan diatom in the laboratory. Chaetoceros gelidus is widely distributed in the Arctic Ocean and its ecological importance has been repeatedly emphasized. This unprecedented study of C. gelidus shows that at low temperatures, cell quotas and elemental stoichiometry are highly dependent on the initial nitrate:phosphate ratio in the culture medium. Beyond its obvious methodological implication, this result provides a basis for extrapolating knowledge gained in the laboratory to the natural Arctic environment, where ambient nitrate:phosphate ratios vary greatly from one sector to another. The work also demonstrates that C. gelidus is able to grow at appreciable and identical rates in the presence of different N forms with uneven energetic value, and is able to maintain a fixed stoichiometry regardless of the light level and nitrogen form provided at 0 °C. This unique ability decreases as temperature increases, highlighting the key role of temperature in controlling nitrogen metabolism. Despite its psychrophilic character, C. gelidus exhibits elemental quotas that are surprisingly close to those observed for temperate diatoms, suggesting that the species combines polar and temperate traits. Beyond the new insights they shed on the nature and physiology of polar diatoms, the results of this thesis testify to the surprising ability of a key species to tolerate and cope with major disturbances in its physical and chemical growth conditions. This ability explains the ubiquitous nature of C. gelidus in the Arctic Ocean and suggests a high resiliency of the species in the face of ongoing environmental changes.

Thèse ou mémoire avec insertion d'articles / Les diatomées sont des microorganismes photosynthétiques eucaryotes unicellulaires retrouvées dans tous les environnements aquatiques, particulièrement dominantes dans les régions polaires, assurant ca. 40% de la production primaire marine et ca. 20 % de la production primaire globale. Les microalgues polaires sont exposées à des changements saisonniers drastiques dans la disponibilité de la lumière, allant de journées sans nuit été à la nuit polaire en hiver et avec des changements rapides de la durée d'éclairement au printemps et à l'automne. A la grande amplitude saisonnière de la durée d'éclairement s'ajoute une forte variabilité à court terme de l'intensité lumineuse causée par les interactions entre la lumière, le couvert de glace de mer et les conditions d'enneigement. Sous ce climat de lumière exigeant, de grandes efflorescences printanières de diatomées se produisent à l'interface glace-océan et sous la banquise. Chez les diatomées, bien que la phénologie de la photoacclimatation dans un contexte de changement de l'intensité lumineuse a été largement étudiée, l'impact de la photopériode et du spectre lumineux sur la photophysiologie a été très peu abordé. Cette absence de travaux sur la réponse aux variations de la photopériode et du spectre lumineux est encore plus étonnante chez les diatomées polaires compte-tenu de l'environnement lumineux extrême aux hautes latitudes. L'élucidation de cette réponse est sans doute une des clés pour mieux comprendre leur succès écologique dans les régions polaires et pourrait permettre de mieux prédire les conséquences de la mutation du climat arctique sur sa production primaire marine. Cette thèse de doctorat porte sur l'étude des processus de photorégulation chez la diatomée polaire Fragilariopsis cylindrus en fonction du régime lumineux : photopériode et spectre lumineux. Plus spécifiquement, ce travail s'intéresse à la photoacclimatation, la synthèse de pigments caroténoïdes et à la rythmicité circadienne de l'activité photosynthétique. Cette étude se repose sur une approche exclusivement expérimentale où les conditions de cultures (intensité lumineuse, spectre lumineux, durée d'éclairement, température, biomasse algale) ont été sélectionnées pour être à la fois représentatives des conditions environnementales rencontrées par F. cylindrus au cours de sa période de croissance en Arctique, et permettre sa croissance optimale. Nos travaux ont permis de mettre en avant la plasticité de F. cylindrus à se développer efficacement sous une large gamme de photopériodes et à s'adapter rapidement à un changement soudain de l'environnement lumineux en ajustant finement l'équilibre entre la photochimie et la photoprotection pour tirer le meilleur parti de la lumière disponible, malgré la faible intensité et température. Nos travaux confirment aussi le rôle crucial que joue la photoprotection dans l'acclimatation à court et long termes, permettant aux diatomées de maintenir leur capacité de collecte de lumière et l'intégrité de leur photosystèmes II dans des conditions d'illumination changeantes. Cette capacité est encore plus cruciale lorsque les taux métaboliques sont ralentis par les basses températures. Nous avons également mis en évidence l'existence d'une régulation rythmique photopériodique de la photosynthèse, de la photoprotection et de la synthèse de caroténoïdes chez F. cylindrus. Une étude plus en profondeur de cette rythmicité a permis de révéler l'existence d'une régulation circadienne de la photochimie et de la photoprotection reposant sur l'alternance lumière-obscurité et probablement sur le cycle de division cellulaire, ainsi que la présence d'une rythmicité circadien robuste et endogène de l'allocation de l'énergie au sein des centres réactionnels des photosystèmes II. Nos investigations ont aussi permis d'exposer l'importance du spectre lumineux sur la réponse photoadaptative et la croissance de F. cylindrus, notamment le rôle central, mais non-exclusif (la lumière rouge a aussi son importance), de la lumière bleue dans la régulation des mécanismes de photoprotection et dans l'entrainement de la rythmicité circadienne. Finalement l'exploration des capacités de production de caroténoïdes par F. cylindrus confirment le potentiel des souches de diatomées polaires pour la production de pigments à valeur ajoutée (Fucoxanthine, Diadinoxanthine et Diatoxanthine) dans des conditions de basse température et intensité lumineuse. Ces travaux soutiennent la possibilité d'utiliser les diatomées polaires comme une bioressource efficace, adaptée au froid et à la faible lumière, particulièrement utilisable dans les pays nordiques pour la production de biomasse à valeur ajoutée, et le développement d'une nouvelle économie nordique basée sur les ressources marines microalgales. / Diatoms are unicellular eukaryotic photosynthetic microorganisms found in all aquatic environments, particularly dominant in the polar areas, that support ca. 40% of marine primary production and ca. 20% of the global primary production. Polar microalgae experiment dramatic seasonal changes in light availability, ranging from endless days in summer to the polar night in winter, with rapid changes in day length in spring and fall. In addition to the large seasonal amplitude of day length, there is a strong short-term variability in light intensity caused by interactions between light, sea ice cover and snow conditions. Under this light-demanding climate, large spring diatom blooms occur at the sea ice-ocean interface and beneath the pack ice, accounting for a significant proportion of the annual marine primary production in the Arctic Ocean and essential to Arctic marine ecosystem food-webs. In diatoms, although the phenology of photoacclimation in the context of changing light intensity has been widely studied, the impact of photoperiod and light spectrum on the photophysiology is not well documented. This lack of work on the response to variations in photoperiod and light spectrum is even more surprising in polar diatoms given the extreme light environment at high latitudes. Answering this aspect of polar diatom photophysiology is arguably one of the keys to the better understanding of their ecological success in the polar regions and would help to better predict the consequences of the change in the Arctic climate on its marine primary production. This doctoral thesis, studies the photoregulation processes in the polar diatom Fragilariopsis cylindrus according to the light regime: photoperiod and light spectrum. More specifically, it focused on the photoacclimation, the carotenoid pigments synthesis and the circadian rhythmicity of photosynthetic activity. This study relies on an exclusively experimental approach, where the culture conditions (light intensity, light spectrum, day length, temperature, algal biomass) were selected to be both representative of the environmental conditions encountered by F. cylindrus during its growth period in the Arctic and to allow its optimal growth. Our work highlight the plasticity of F. cylindrus to develop efficiently under a wide range of photoperiods and to adapt quickly to a sudden change in the light environment by finely adjusting the balance between photochemistry and photoprotection to make the most of available light, despite low light intensity and temperature. Our work also confirms the crucial role of the photoprotection mechanisms in the short- and long-term acclimation, enabling diatoms to maintain their light-harvesting capacity and the integrity of their photosystems II under changing light conditions, a capacity even more crucial when metabolic rates are slowed by low temperatures. Furthermore, we have demonstrated the existence of a photoperiodic rhythmic regulation of photosynthesis, photoprotection and carotenoid synthesis in F. cylindrus. A more in-depth study of this rhythmicity revealed the existence of a circadian regulation of photochemistry and photoprotection based on the light-dark alternation and probably on the cell division cycle. We have also reported the existence of a robust and endogenous circadian rhythmicity, in the allocation of energy in the reaction centers of photosystems II. Our investigations have also revealed the importance of the light spectrum on the photoacclimative response and the growth of F. cylindrus. Especially, the key role, but not exclusive (red light is also important), of blue light in the regulation of photoprotection mechanisms and the entraining of the circadian rhythmicity. Finally, the exploration of carotenoid production capacities by F. cylindrus confirms the potential of polar diatom strains for the production of added-value pigments (Fucoxanthin, Diadinoxanthine Diatoxanthine) under low temperature and light intensity conditions. These results support the possibility of using polar diatoms as an efficient bioresource, adapted to cold and low light, particularly usable in Nordic countries for the production of added-value biomass, and for the development of a new economy based on microalgal marine resource.

L’environnement lumineux de l’Océan Arctique est unique en raison d’interactions complexes entre la lumière et le couvert de glace de mer enneigé, et les oscillations de photopériodes extrêmes. Le succès des organismes photosynthétiques arctiques suggère donc des mécanismes de régulation flexibles qui permettent la survie lors de longues périodes d’obscurités, la capture de photons dans la pénombre sous la glace et la photoprotection rapide lors d’éclairements excessifs soudains. Les diatomées sont les producteurs primaires arctiques principaux. Elles exploitent le continuum de niches lumineuses induit par la transformation saisonnière de leur habitat au cours d’une succession de formes de vie sympagiques (glace) et planctoniques (eau). Lorsque la photosynthèse sature, les diatomées dissipent l’énergie lumineuse excessive en chaleur via le quenching non-photochimique (NPQ), principalement contrôlé par l’action du cycle des pigments xanthophylles (XC). Généralement, chez les diatomées, l’opération de ces mécanismes de photoprotection est finement adaptée à leur niche lumineuse. Cependant, peu d’études se sont intéressées aux souches arctiques, malgré les profonds contrastes de niches lumineuses qu’elles surmontent (glace, sous la glace, eaux de fontes, eaux libres). Ce manque de données entrave nos capacités à anticiper l’impact de l’intensification de l’environnement lumineux de l’océan Arctique, causée par la réduction de la superficie et de l’épaisseur du couvert neige-glace, sur l’intégrité écosystémique. Nous avons étudié les réponses à la lumière de cinq espèces de diatomées arctiques représentatives des différentes phases et habitats de leur succession saisonnière. Les espèces sympagiques ont exprimé une stratégie photoadaptative survivaliste, caractérisée par une croissance saturée à faible éclairement et un fort NPQ longuement maintenu à l’obscurité. Les espèces planctoniques ont montré une plus grande flexibilité d’exploitation de la lumière et une importante photoprotection activée par des éclairements intense et l’obscurité prolongée. Ces stratégies photoadaptatives divergentes gouverneront probablement des réponses hétérogènes à l’intensification de l’environnement lumineux arctique. / Over their highly productive seasonal succession, Arctic diatoms occupy shifting habitats and contrasted light climates defined by snow/ice cover dynamics and extreme photoperiod variations. These unique light environment features suggest Arctic diatoms are well adapted to survive prolonged darkness periods, exploit minimal light in snow-covered sea-ice and overcome spontaneous excessive, and potentially harmful, light exposures. Diatoms mitigate photooxidative damages by dissipating oversaturating light energy as heat via the non-photochemical quenching (NPQ), mainly regulated by the xanthophyll cycle (XC). How heterogeneous light niches influence Arctic diatoms photoadaptative traits remains largely unknown and a crucial missing link to apprehend Arctic Ocean’s response to shrinking sea-ice and increasing illumination. To address this question, we selected five Arctic diatoms species harbouring diverse life traits and representative of distinct phases across the seasonal light niche continuum: from snow-covered dimly lit bottom sea-ice to summer stratified waters. To access how Arctic diatoms cope with a heterogeneous light environment, we studied their acclimation to two light intensities and subsequent darkness incubations, and parametrized NPQ-XC induction upon light shifts. Our results highlight the sea-ice cover as a strong selective force shaping Arctic diatoms photoadaptative strategies. Ice-related species exhibited a survivalist photoadaptive strategy with growth saturating at low irradiance and strong photoprotective capabilities sustained even in darkness. Open-water species photophysiology was more dynamic, expressing flexible light utilisation capacities and great photoprotection capacities triggered by high light and darkness. Ice-edge species showed strong adaptation to light fluctuations and dark physiology fine-tuned depending upon light history. We argue that diverging photoadaptative strategies foster Arctic diatom success in their respective seasonal niches and will likely drive uneven responses to a transforming Arctic Ocean.