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Mitochondrial genomes and the complex evolutionary history of the cercopithecine tribe Papionini / Mitochondrial genomes and the complex evolutionary history of the cercopithecine tribe Papionini

Liedigk, Rasmus 19 September 2014 (has links)
Die vorliegende Arbeit soll dazu beitragen, Unstimmigkeiten in den Verwandtschaftsverhältnissen innerhalb der Papionini, einem Stamm innerhalb der Altweltaffen (Cercopithecidae), zu klären. Die Papionini, die zusammen mit den Cercopithecini die Unterfamilie der Cercopithecinae bilden, beinhalten sieben Gattungen (Macaca, Cercocebus, Mandrillus, Lophocebus, Papio, Theropithecus, Rungwecebus) und 45 Arten. Sechs der sieben Gattungen kommen heute hauptsächlich in Afrika vor. Eine Ausnahme ist die Gattung Papio, die mit einer Art (P. hamadryas) auch in Südwest-Arabien vorkommt. Im Gegensatz zu den sechs hauptsächlich afrikanischen Gattungen hat die siebte Gattung (Macaca) nur ein kleines Verbreitungsgebiet im Norden Afrikas und kommt sonst hauptsächlich in Asien vor. Fossilfunde belegen allerdings, dass während des Plio- und Pleistozäns die Gattungen Macaca und Theropithecus auch in Europa vorkamen. Von der Gattung Theropithecus, die heute ausschließlich in Afrika beheimatet ist, wurden zudem auch Fossilien aus dem Pliozän im Norden Indiens gefunden. Die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Papionini wurden bisher mit Hilfe morphologischer und genetischer Merkmale untersucht, allerdings waren die Ergebnisse nicht immer übereinstimmend und es gibt immer noch viele Unklarheiten. Zum einen ist nicht eindeutig geklärt, wie die Gattungen Papio, Lophocebus und Theropithecus zu einander in Beziehung stehen. Zum anderen ist auch unklar, wie die einzelnen Pavianarten innerhalb der Gattung Papio mit einander verwandt sind. Außerdem sind auch die Verwandtschaftsverhältnisse zwischen und innerhalb der Artgruppen der Makaken nicht eindeutig geklärt. Um mehr Klarheit in die Evolution der Papionini zu bringen, habe ich im Rahmen dieser Arbeit drei Studien durchgeführt (Kapitel 2-4). Ziel dabei war es, Verwandtschaftsbeziehungen auf unterschiedlichen taxonomischen Ebenen (zwischen und innerhalb von Gattungen, sowie innerhalb einer Art) zu untersuchen. Dazu wurden komplette mitochondriale Genome von Vertretern der Papionini sequenziert und damit Phylogenien und Aufspaltungszeiten berechnet. Die Ergebnisse meiner Arbeit zeigen unter anderem drei Hauptkladen innerhalb der Papionini (Kapitel 2): 1) Papio, Theropithecus, Lophocebus; 2) Mandrillus, Cercocebus; 3) Macaca, wobei Macaca in der mitochondrialen Phylogenie näher mit Mandrillus und Cercocebus verwandt zu seien scheint und nicht wie erwartet, als Schwestergruppe der afrikanischen Papionini abgebildet wird; ein Ergebnis, das im Widerspruch zu nukleären und morphologischen Studien steht. Meine Arbeit zeigt auch, dass komplette mitochondriale Genome in manchen Fällen nicht ausreichen, um phylogenetische Beziehungen vollständig zu rekonstruieren. So bleibt weiterhin unklar wie die Gattungen Papio, Theropithecus und Lophocebus zueinander stehen (Kapitel 2). Außerdem zeigen die Ergebnisse Paraphylien für Mandrillus und Cercocebus (Kapitel 2), sowie innerhalb der Paviane (Kapitel 3). Die Paviane werden dabei gemäß ihrer geographischen Verbreitung und nicht nach ihrer taxonomischen Zugehörigkeit abgebildet, wodurch die meisten Pavian-Arten paraphyletisch sind. Der Grund für diese Baumtopologie ist sehr wahrscheinlich sekundärer Genfluss zwischen parapatrisch vorkommenden Pavian-Arten. In der dritten Studie (Kapitel 4), in der innerartliche Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb einer südostasiatischen Makaken-Artgruppe (Macaca fascicularis) untersucht wurden, zeigt sich eine klare Unterteilung in eine kontinentale und eine insulare Klade. Sowohl die kontinentale, als auch die insulare Linie sind auf Sumatra zu finden, was für einen sekundären genetischen Austausch zwischen beiden Populationen spricht. Generell kann man sagen, dass komplette mitochondriale Genome robuste Phylogenien mit hoher statistischer Unterstützung ergeben, die eine gute Grundlage für künftige vergleichende Studien bilden. Die berechneten Aufspaltungszeiten stimmen weitestgehend mit vorherigen Studien überein, wobei sich die ermittelten Konfidenzintervalle verkleinert haben. Allerdings zeigt die Arbeit auch, dass Phylogenien basierend auf mitochondrialen Genomen keine hohe Auflösung erzielen wenn sich Taxa innerhalb kurzer Zeit voneinander trennten. Die hier gezeigten Paraphylien und die abweichenden Ergebnisse zu nukleären Studien wurden höchstwahrscheinlich durch sekundären genetischen Austausch hervorgerufen. Um Verwandtschaftsverhältnisse möglichst exakt rekonstruieren zu können, müssen neben der maternal-vererbten, mitochondrialen Linie noch paternal- und biparentalvererbte Merkmale in Betracht gezogen werden. Zu beachten ist in diesem Zusammenhang, dass ein bestimmter molekularer Marker immer nur eine mögliche Phylogenie von vielen wiedergibt.

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