Dryas iulia alcionea é uma espécie de borboleta que apresenta dimorfismo sexual em relação à coloração e ao tamanho das asas. Estudos em populações naturais mostraram que a variação no tamanho das asas dos machos é inferior a das fêmeas, sugerindo a ação de forças seletivas sobre a variabilidade das asas dos machos. Nesta tese, são apresentadas e discutidas evidências comportamentais, de desenvolvimento, genéticas e populacionais que podem explicar parcialmente os padrões morfológicos observados. Os principais resultados da tese são: (1) a forma das asas dos machos parece ser adaptada para vôos de longa duração, com alta eficiência energética, enquanto a forma das asas das fêmeas seria adaptada para vôos curtos, com alta manobrabilidade; (2) o repertório comportamental dos machos é maior do que o das fêmeas e diretamente relacionado à tentativa de efetuar cópula; (3) os machos buscam e cortejam ativamente as fêmeas (estratégia de patrulhamento); (4) as fêmeas parecem ter um papel decisivo no sucesso copulatório dos machos, já que a intensidade do cortejo dos machos parece não influenciar o sucesso copulatório; (5) os machos com padrões comportamentais menos variáveis parecem ter maior sucesso copulatório; (6) machos grandes e pequenos se comportam da mesma maneira frente a fêmeas receptivas, sugerindo que não existam estratégias alternativas para compensar efeitos causados por tamanhos corporais diminutos; (7) o tamanho dos machos não parece influenciar a escolha das fêmeas; (8) não há disputa direta entre machos (comportamento agonístico); (9) o tamanho das asas é uma característica com um moderado fator genético; (10) a correlação genética entre as características das asas dos machos e fêmeas é imperfeita, o que permitiria ou indicaria a ação de seleção sobre o dimorfismo sexual de tamanho das asas; (11) a correlação entre características das asas anteriores e posteriores é baixa, sugerindo uma considerável independência genética entre as características dos dois conjuntos de asas; (12) o tamanho apresenta significativa variação entre populações e estações do ano, sendo fortemente influenciado pelos recursos alimentares e temperatura durante o desenvolvimento larval. Com essas evidências, o modelo do equilíbrio diferencial de evolução poderia ser utilizado para explicar o dimorfismo sexual de tamanho observado, já que afeta as histórias de vidas, ecologia e comportamento. Assim, o dimorfismo sexual em D. i alcionea seria um epifenômeno resultante de forças seletivas atuado diferentemente sobre machos e fêmeas. / Dryas iulia alcionea is a butterfly species that shows sexual dimorphism in relation to wing color and size. Studies of natural populations showed that the variation in wing size in males is lower than in females, suggesting the action of selective forces on wing size variation in males. In this thesis, I present and discuss behavioral, developmental, genetic and populational evidences that could explain the morphological patterns observed. The main results of the thesis are: (1) wing shape in males seems to be adapted for long lasting flights, with high energetic efficiency, while wing shape of females seems to be adapted for short flights, with improved maneuverability; (2) males have a more numerous mating behavior repertoire than females, which seems to be directly related to attempts of genital coupling; (3) males court and actively seek for mates (patrooling strategy); (4) females seem to have a decisive role in the copulatory success of males, since the intensity of male courtship does not seem to influence male copulatory success; (5) males with less variable behavioral patterns during courtship seem to have greater copulatory success; (6) large and small males court receptive females in the same way, suggesting that they do not use alternative strategies to compensate for effects caused by small body sizes; (7) the male size does not seem to influence female choice during courtship, (8) there is no direct competition between males, with agonistic behavior; (9) wing size has a moderate genetic basis; (10) genetic correlation between males and females, for some wing traits, seems to be imperfect, which could indicate or allow the action of sexual selection on wing size and shape; (11) the genetic correlation between forewings and hindwings is low, suggesting some genetic independence between the two sets of wings; (12) wing size has significant variation among populations and seasons and is strongly influenced by diet and temperature during development. Considering these evidences, the differential equilibrium model of evolution could be used to explain the sexual size dimorphism observed, since it affects life histories, ecology and behavior. Thus, the sexual size dimorphism in Dryas iulia alcionea could be an epiphenomenon resulting from selective forces acting differently on males and females.

Dryas iulia alcionea é uma espécie de borboleta que apresenta dimorfismo sexual em relação à coloração e ao tamanho das asas. Estudos em populações naturais mostraram que a variação no tamanho das asas dos machos é inferior a das fêmeas, sugerindo a ação de forças seletivas sobre a variabilidade das asas dos machos. Nesta tese, são apresentadas e discutidas evidências comportamentais, de desenvolvimento, genéticas e populacionais que podem explicar parcialmente os padrões morfológicos observados. Os principais resultados da tese são: (1) a forma das asas dos machos parece ser adaptada para vôos de longa duração, com alta eficiência energética, enquanto a forma das asas das fêmeas seria adaptada para vôos curtos, com alta manobrabilidade; (2) o repertório comportamental dos machos é maior do que o das fêmeas e diretamente relacionado à tentativa de efetuar cópula; (3) os machos buscam e cortejam ativamente as fêmeas (estratégia de patrulhamento); (4) as fêmeas parecem ter um papel decisivo no sucesso copulatório dos machos, já que a intensidade do cortejo dos machos parece não influenciar o sucesso copulatório; (5) os machos com padrões comportamentais menos variáveis parecem ter maior sucesso copulatório; (6) machos grandes e pequenos se comportam da mesma maneira frente a fêmeas receptivas, sugerindo que não existam estratégias alternativas para compensar efeitos causados por tamanhos corporais diminutos; (7) o tamanho dos machos não parece influenciar a escolha das fêmeas; (8) não há disputa direta entre machos (comportamento agonístico); (9) o tamanho das asas é uma característica com um moderado fator genético; (10) a correlação genética entre as características das asas dos machos e fêmeas é imperfeita, o que permitiria ou indicaria a ação de seleção sobre o dimorfismo sexual de tamanho das asas; (11) a correlação entre características das asas anteriores e posteriores é baixa, sugerindo uma considerável independência genética entre as características dos dois conjuntos de asas; (12) o tamanho apresenta significativa variação entre populações e estações do ano, sendo fortemente influenciado pelos recursos alimentares e temperatura durante o desenvolvimento larval. Com essas evidências, o modelo do equilíbrio diferencial de evolução poderia ser utilizado para explicar o dimorfismo sexual de tamanho observado, já que afeta as histórias de vidas, ecologia e comportamento. Assim, o dimorfismo sexual em D. i alcionea seria um epifenômeno resultante de forças seletivas atuado diferentemente sobre machos e fêmeas. / Dryas iulia alcionea is a butterfly species that shows sexual dimorphism in relation to wing color and size. Studies of natural populations showed that the variation in wing size in males is lower than in females, suggesting the action of selective forces on wing size variation in males. In this thesis, I present and discuss behavioral, developmental, genetic and populational evidences that could explain the morphological patterns observed. The main results of the thesis are: (1) wing shape in males seems to be adapted for long lasting flights, with high energetic efficiency, while wing shape of females seems to be adapted for short flights, with improved maneuverability; (2) males have a more numerous mating behavior repertoire than females, which seems to be directly related to attempts of genital coupling; (3) males court and actively seek for mates (patrooling strategy); (4) females seem to have a decisive role in the copulatory success of males, since the intensity of male courtship does not seem to influence male copulatory success; (5) males with less variable behavioral patterns during courtship seem to have greater copulatory success; (6) large and small males court receptive females in the same way, suggesting that they do not use alternative strategies to compensate for effects caused by small body sizes; (7) the male size does not seem to influence female choice during courtship, (8) there is no direct competition between males, with agonistic behavior; (9) wing size has a moderate genetic basis; (10) genetic correlation between males and females, for some wing traits, seems to be imperfect, which could indicate or allow the action of sexual selection on wing size and shape; (11) the genetic correlation between forewings and hindwings is low, suggesting some genetic independence between the two sets of wings; (12) wing size has significant variation among populations and seasons and is strongly influenced by diet and temperature during development. Considering these evidences, the differential equilibrium model of evolution could be used to explain the sexual size dimorphism observed, since it affects life histories, ecology and behavior. Thus, the sexual size dimorphism in Dryas iulia alcionea could be an epiphenomenon resulting from selective forces acting differently on males and females.

Dryas iulia alcionea é uma espécie de borboleta que apresenta dimorfismo sexual em relação à coloração e ao tamanho das asas. Estudos em populações naturais mostraram que a variação no tamanho das asas dos machos é inferior a das fêmeas, sugerindo a ação de forças seletivas sobre a variabilidade das asas dos machos. Nesta tese, são apresentadas e discutidas evidências comportamentais, de desenvolvimento, genéticas e populacionais que podem explicar parcialmente os padrões morfológicos observados. Os principais resultados da tese são: (1) a forma das asas dos machos parece ser adaptada para vôos de longa duração, com alta eficiência energética, enquanto a forma das asas das fêmeas seria adaptada para vôos curtos, com alta manobrabilidade; (2) o repertório comportamental dos machos é maior do que o das fêmeas e diretamente relacionado à tentativa de efetuar cópula; (3) os machos buscam e cortejam ativamente as fêmeas (estratégia de patrulhamento); (4) as fêmeas parecem ter um papel decisivo no sucesso copulatório dos machos, já que a intensidade do cortejo dos machos parece não influenciar o sucesso copulatório; (5) os machos com padrões comportamentais menos variáveis parecem ter maior sucesso copulatório; (6) machos grandes e pequenos se comportam da mesma maneira frente a fêmeas receptivas, sugerindo que não existam estratégias alternativas para compensar efeitos causados por tamanhos corporais diminutos; (7) o tamanho dos machos não parece influenciar a escolha das fêmeas; (8) não há disputa direta entre machos (comportamento agonístico); (9) o tamanho das asas é uma característica com um moderado fator genético; (10) a correlação genética entre as características das asas dos machos e fêmeas é imperfeita, o que permitiria ou indicaria a ação de seleção sobre o dimorfismo sexual de tamanho das asas; (11) a correlação entre características das asas anteriores e posteriores é baixa, sugerindo uma considerável independência genética entre as características dos dois conjuntos de asas; (12) o tamanho apresenta significativa variação entre populações e estações do ano, sendo fortemente influenciado pelos recursos alimentares e temperatura durante o desenvolvimento larval. Com essas evidências, o modelo do equilíbrio diferencial de evolução poderia ser utilizado para explicar o dimorfismo sexual de tamanho observado, já que afeta as histórias de vidas, ecologia e comportamento. Assim, o dimorfismo sexual em D. i alcionea seria um epifenômeno resultante de forças seletivas atuado diferentemente sobre machos e fêmeas. / Dryas iulia alcionea is a butterfly species that shows sexual dimorphism in relation to wing color and size. Studies of natural populations showed that the variation in wing size in males is lower than in females, suggesting the action of selective forces on wing size variation in males. In this thesis, I present and discuss behavioral, developmental, genetic and populational evidences that could explain the morphological patterns observed. The main results of the thesis are: (1) wing shape in males seems to be adapted for long lasting flights, with high energetic efficiency, while wing shape of females seems to be adapted for short flights, with improved maneuverability; (2) males have a more numerous mating behavior repertoire than females, which seems to be directly related to attempts of genital coupling; (3) males court and actively seek for mates (patrooling strategy); (4) females seem to have a decisive role in the copulatory success of males, since the intensity of male courtship does not seem to influence male copulatory success; (5) males with less variable behavioral patterns during courtship seem to have greater copulatory success; (6) large and small males court receptive females in the same way, suggesting that they do not use alternative strategies to compensate for effects caused by small body sizes; (7) the male size does not seem to influence female choice during courtship, (8) there is no direct competition between males, with agonistic behavior; (9) wing size has a moderate genetic basis; (10) genetic correlation between males and females, for some wing traits, seems to be imperfect, which could indicate or allow the action of sexual selection on wing size and shape; (11) the genetic correlation between forewings and hindwings is low, suggesting some genetic independence between the two sets of wings; (12) wing size has significant variation among populations and seasons and is strongly influenced by diet and temperature during development. Considering these evidences, the differential equilibrium model of evolution could be used to explain the sexual size dimorphism observed, since it affects life histories, ecology and behavior. Thus, the sexual size dimorphism in Dryas iulia alcionea could be an epiphenomenon resulting from selective forces acting differently on males and females.

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