Les cycles biogéochimiques des éléments chimiques jouent un rôle essentiel dans le fonctionnement et l'évolution de tous les écosystèmes. Les éléments essentiels pour la vie sont les macro et micronutriments. Au niveau planétaire, la production primaire est principalement limitée par la biodisponibilité de l'azote et du phosphore. Dans la forêt boréale, l'azote est l'élément le plus souvent reporté comme limitant la production primaire. Paradoxalement, la quantité d'azote dans les sols boréaux est élevée. Cependant, l'azote se rencontre sous des formes très récalcitrantes (l'azote organique présent dans la couche de litière), difficilement accessibles par la biosphère. Les formes d'azote facilement mobilisables ainsi que l'entrée de nouvel azote par fixation biologique sont donc essentielles à la production primaire. La fixation d'azote est effectuée par des bactéries fixatrices symbiotiques et/ou non-symbiotiques, grâce à une métallo-enzyme, la nitrogénase. Étant donné que cette réaction est très coûteuse énergétiquement et que la disponibilité des métaux, tel que le cofacteur métallique (par exemple molybdène) joue un rôle important dans cette réaction, ce processus peut être limité par la biodisponibilité du phosphore et du molybdène. L'effet de l'azote et du phosphore sur la production primaire est bien connu dans la littérature. Cependant, peu d'informations sont encore disponibles sur le rôle de la biodisponibilité des métaux sur le processus de fixation d'azote et en conséquence sur le contrôle de la croissance de la forêt. Mieux comprendre les facteurs contrôlant la fixation d'azote en milieu boréal revêt également une importance capitale afin de mieux évaluer la réponse des écosystèmes au changement climatique. En effet, les effets du changement climatique restent très débattus. Cependant, la majorité de la communauté s'accorde sur le fait que la disponibilité de l'azote pour les plantes jouera un rôle de premier plan dans cette réponse. L'impact du changement climatique sur le couplage carbone/azote peut être très varié et difficile à prédire avec certitude. Dans le cadre des recherches présentées ici, l'objectif de notre travail a été de comprendre le rôle des métaux dans la fixation d'azote en milieu boréal dans un contexte du changement climatique. Il est possible de distinguer deux formes majeures de fixation d'azote; premièrement, la fixation symbiotique d'azote chez les plantes supérieures. La deuxième forme est la fixation non-symbiotique d'azote dans les sols notamment la couche de litière de feuilles où l'activité des bactéries fixatrices non-symbiotiques d'azote est plus active. La fixation non-symbiotique d'azote est particulièrement importante pour apporter l'azote nécessaire en forêt boréale. Cependant, notre connaissance sur l'impact du réchauffement climatique sur la fixation non-symbiotique d'azote reste également limitée. Dans un premier temps, nous avons évalué l'effet de la limitation en azote sur l'homéostasie métallique de l'aulne, principale plante fixatrice d'azote en milieu boréal, dans un contexte de changement climatique simulé par une augmentation de la concentration de CO2. Dans un deuxième temps, nous avons étudié le relargage des nutriments au cours d'une saison de décomposition de la litière de feuilles dans la forêt tempérée froide. En effet, il a été démontré que la fixation d'azote dans les litières en milieu tempéré est limitée par la disponibilité en phosphore mais également en molybdène. Cette limitation est fortement influencée par le type de couvert végétal et présente une dynamique saisonnière. La qualité des litières ainsi que la dynamique des nutriments durant la décomposition de la litière ont donc été proposées comme mécanismes importants contrôlant l'émergence de la limitation en phosphore et/ou molybdène. Cependant, bien que la libération de l'azote et du phosphore durant la décomposition soit bien documentée, la relation entre la libération des éléments (P et métaux) et la fixation non-symbiotique d'azote a été peu explorée. Les résultats de ce projet nous ont permis de comprendre comment la dynamique des métaux lors de la décomposition des litières peut influencer la fixation non-symbiotique d'azote. La démonstration de l'importance des métaux traces sur le contrôle des processus de fixation d'azote amène inévitablement à s'interroger sur les mécanismes permettant l'acquisition de ces éléments par les organismes fixateurs. Les métaux dans le sol peuvent être des ions solubles, peu solubles et/ou insolubles. La complexation d'ions métalliques solubles avec la matière organique insoluble réduit leur biodisponibilité, tandis que la formation de complexes organiques solubles peut augmenter leur biodisponibilité. Dans cette matrice complexe qu'est le sol, l'acquisition de métaux essentiels tels que le molybdène peut donc être un réel défi. Il a été démontré au cours des dernières années que les organismes fixateurs d'azote non-symbiotiques utilisent des mécanismes très spécifiques pour contrôler l'acquisition du molybdène et soutenir la fixation d'azote. Ainsi Azotobacter vinelandii, produit des métallophores capables d'influencer la spéciation extracellulaire de molybdène afin de mieux contrôler son acquisition. Dans le cas de la fixation symbiotique d'azote de tels mécanismes n'ont pas encore été caractérisés pour l'acquisition du molybdène. Cependant, l'aulne, comme d'autres plantes, est capable de former des symbioses avec des champignons mycorhiziens dont l'importance pour la nutrition en azote et en phosphates des plantes n'est plus à démontrer. Ces champignons sont fortement impliqués dans le recyclage de la matière organique et sont connus pour produire une grande diversité de sidérophores (potentiellement métallophores). Le rôle des champignons mycorhiziens dans la nutrition minérale soutenant la fixation d'azote demeure peu exploré. Le dernier objectif de ce projet de doctorat consistait ainsi à tenter d'identifier et caractériser les sidérophores chez diverses souches de champignons, notamment les champignons mycorhiziens. Les résultats de cette partie nous ont aidés à comprendre l'effet des microorganismes sur la dynamique des métaux via la production de métallophores. L'ensemble des résultats obtenus dans cette thèse nous a permis de mieux comprendre l'importance de la symbiose actinorhizienne dans la réponse de l'aulne au changement climatique. Ils ont également permis de mieux comprendre l'importance de la dynamique des micronutriments durant la décomposition de la litière sur l'émergence de la limitation en phosphore et en molybdène de la fixation non-symbiotique d'azote. Enfin, nous avons exploré la présence de métallophores chez les champignons mycorhiziens.

Dans le contexte de la rareté croissante des ressources naturelles non renouvelables, le génie pédologique permet de construire des Technosols fertiles exclusivement à partir du recyclage de sous-produits industriels délaissés. Cependant, la croissance des plantes peut être limitée par différentes contraintes liées à la présence de contaminants inorganiques dans les matériaux utilisés. L’agromine, qui vise à recycler les métaux stratégiques de l’environnement, représente alors une stratégie écologique et prometteuse pour la gestion durable de ces agrosystèmes. Afin de mieux comprendre les processus contrôlant la pédogenèse et l’évolution des Technosols, ainsi que le potentiel d’agromine sur ces sols, une série d’expériences en conditions contrôlées et sur le terrain ont été réalisées avec (i) Noccaea caerulescens, espèce hyperaccumulatrice de Cd, Ni et Zn (ii) sur des Technosols construits à partir de matériaux délaissés contaminés ou non en métaux (iii) amendés ou non en produits résiduaires organiques (compost ou biochar). A l’échelle du terrain, les résultats attestent que les propriétés des Technosols construits sont fortement influencées par les matériaux parents utilisés. Les sous-produits industriels utilisés dans la construction de sol peuvent avoir un effet initial indésirable pour la production de biomasse végétale due à l’augmentation de la salinité du sol. Une caractérisation fine de la spéciation des métaux a mis en évidence une évolution très rapide des Technosols, en particulier, la dissolution et la lixiviation des phases minérales solubles et la formation de nouvelles phases sorbantes (oxydes de Fe et de Mn) réduisant la disponibilité chimique des métaux. En conditions contrôlées, les amendements en biochar ou en compost tendent à améliorer la disponibilité en éléments nutritifs. Ceci peut être attribué à l’augmentation des activités enzymatiques et de la diversité microbienne, tant structurelle que fonctionnelle, en particulier lors d’addition de compost. Il en résulte une augmentation des teneurs en éléments essentiels dans les parties aériennes de la plante. Concernant les éléments en traces, l’addition au sol de biochar conduit à une diminution de leur disponibilité, alors qu’un effet inverse a été observé lors d’addition de compost. Toutefois les deux amendements augmentent les teneurs en métaux dans les parties aériennes avec un effet supérieur du compost par rapport au biochar. Ainsi, l’espèce hyperaccumulatrice Noccaea caerulescens a montré son aptitude à s’établir sur des Technosols peu fertiles et à concentrer Cd et Zn à des valeurs supérieures au seuil d’hyperaccumulation démontrant la faisabilité de l’agromine de ces métaux. Par ailleurs, les deux amendements organiques semblent pertinents pour améliorer la phytoextraction sur des Technosols construits. / In the context of the increasing scarcity of non-renewable natural resources, the soil engineering has already allowed to build fertile Technosols exclusively from the recycling of abandoned industrial byproducts. However, it has also been shown that plant growth can be limited by various constraints related to the presence of inorganic contaminants in the used materials. Therefore agromining, which aims to recycle strategic metals from the environment, represents a promising strategy for ecological and sustainable management of these agricultural systems. To better understand the processes controlling pedogenesis and evolution of Technosols and the potential of agromining on these soils, a series of experiments in controlled conditions and field were performed with (i) Noccaea caerulescens, a hyperaccumulator species of Cd and Zn, (ii) on Technosols constructed from abandoned materials (iii) amended or not with organic compounds (compost or biochar). At the field scale, the results attest that Technosols properties are strongly influenced by the used parent materials. Industrial by-products used in soil construction can have an adverse effect for the initial plant biomass production due to the increase in soil salinity. A detailed characterization of metal speciation highlighted a very rapid evolution of Technosols in particular the dissolution and leaching of soluble mineral phases and the formation of new sorbent phases (Fe oxides and Mn) reducing the chemical availability metals. Under controlled conditions, biochar or compost amendments tend to improve nutrient availability. This can be attributed to the increase in enzyme activities and microbial diversity, at both structural and functional level, particularly in case of compost addition. This results an increase of essential elements content in the aerial parts of the plant. Regarding trace elements, adding to the soil biochar leads to a decrease of their availability, while an opposite effect was observed during compost addition. However, the two amendments increase the concentration of metals in shoots with a superior effect of compost with respect to biochar. Thus, hyperaccumulator species Noccaea caerulescens has shown its ability to establish on low fertility Technosols and concentrate high levels of Cd and Zn above the threshold of hyperaccumulation demonstrating then the feasibility of agromining of these metals. Moreover, both amendments appeared relevant to improve phytoextraction from abandoned industrial materials.

Dans le but de mieux comprendre les processus régissant la pédogenèse des Technosols, un ancien bassin à boues sidérurgiques riches en métaux et recouvert par une forêt caducifoliée de milieu tempéré, a fait l'objet d'une caractérisation approfondie, à partir d'un profil de 2 m et en colonnes lysimétriques sous l'influence du climat et de la végétation. Le Technosol, qui s'est développé sur les boues, résulte de plusieurs étapes de pédogenèse localisées dans le temps et dans l'espace. Les principaux moteurs ont d'abord été les cycles de dessiccation-humectation et les changements de conditions physiques et chimiques associés, puis l'activité biologique, notamment en lien avec l'apport de matières organiques en surface et l'installation des racines. Le développement d'une végétation diversifiée malgré les fortes teneurs en métaux toxiques s'explique par la nature des constituants minéraux et les propriétés chimiques (pH alcalin, forte CEC) et physiques (forte porosité, forte capacité de rétention en eau) qui limitent jusqu'à présent la disponibilité des métaux. Le Technosol est le produit d'une combinaison de processus normalement rencontrés dans des sols naturels d'évolution pédogénétique différente (e.g. Andosols, sols carbonatés) en lien avec la diversité des matériaux parents technogéniques et le mélange original des constituants qui les compose. Cette concomitance de processus coexistant rarement dans la nature pourrait être une caractéristique génétique des Technosols formés sur des matériaux complexes et être appelée « technosolisation » / With the aim of better understanding pedogenetic processes occurring in Technosols, a former settling pond of iron industry containing metal-rich sludge and covered by a deciduous forest of temperate region was thoroughly characterized, from a 2-m profile and in lysimeter experiments under the influence of climate and vegetation. The Technosol developing on iron industry sludge resulted from several stages of pedogenesis with areas of more intense changes. Main pedogenesis drivers were, first, drying-wetting cycles and involved changes of physical and chemical conditions, then biological activity, especially related to organic matter input at the surface and root colonization. The development of diversified vegetation despite high contents of toxic metals can be explained by the nature of mineral constituents and chemical (alkaline pH, high CEC) and physical (high porosity, high water retention capacity) properties which have limited metal availability until now. The Technosol resulted from a combination of processes which occurred usually in natural soils with distinct pedogenetic evolution (e.g. Andosols, carbonated soils) due to the diversity of technogenic parental materials and the original mixture of constituents they contained. This simultaneity of processes coexisting rarely in natural environments could be a genetic particularity of Technosols formed on complex materials and could be called 'technosolization'