Hannover, University, Diss., 2000.

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Dans le contexte politique (réduction 50% de l’utilisation des pesticides à échéance de 2018 -Plan Ecophyto) et social actuel (mise en place de modes de production plus respectueux pour l'environnement), la sévérité des dommages causés par le puceron cendré du pommier, Dysaphis plantaginea Passerini (Hemiptera : Aphididae), surtout en agriculture biologique, rend nécessaire la mise au point de solutions alternatives s’appuyant sur le rôle des ennemis naturels. Nous avons donc essayé d’apporter des éléments nouveaux sur la connaissance des relations entre le puceron cendré et ses ennemis naturels et sur les conditions à même de favoriser leur action. Des suivis hebdomadaires des arthropodes présents sur les rameaux infestés par D. plantaginea, ont mis en évidence l’effet négatif des auxiliaires sur les populations de D. plantaginea, sans pour autant atteindre une véritable régulation à même d’éviter les dégâts économiques. Nous avons également montré l’action favorisante des fourmis sur la dynamique du puceron cendré et négative sur celle des auxiliaires. Nous avons pu identifier trois groupes d’auxiliaires dominants avec une arrivée séquentielle marquée : les syrphes, dont l’installation coïncide avec le début de l’infestation de D. plantaginea, puis les coccinelles et les forficules qui arrivent plus tardivement. Pour que les auxiliaires jouent un rôle plus important contre D. plantaginea, il faut d’autres pratiques permettant d’abaisser significativement le nombre de traitements pesticides. Une innovation très récente permet la réduction drastique des traitements insecticides : les filets Alt’Carpo. Malgré son influence négative sur l’abondance et la richesse du cortège des auxiliaires présents dans les colonies de D. plantaginea, surtout les coccinelles, cette technique freine le développement des populations de D. plantaginea à l’échelle du rameau ou de l’arbre lorsque les filets sont fermés après la floraison (en conformité avec les préconisations contre le carpocapse). Cependant, la réduction des populations de D. plantaginea sous les filets requiert la présence d’au moins un stade actif d’auxiliaire par rameau, ce qui interroge sur la réalité de la régulation de ce ravageur par le simple usage des filets. Sur la base de leur précocité, pour Episyrphus balteatus De Geer (Diptera : Syrphidae) et de leur abondance dans les colonies de D. plantaginea, pour Forficula auricularia Linnaeus (Dermaptera : Forficulidae) et E. balteatus, ces deux espèces apparaissent comme de bons candidats pour la régulation de D. plantaginea. Nos études en conditions contrôlées ont démontré leur potentiel régulateur sur D. plantaginea, en particulier aux stades les plus âgés. L’efficacité optimale intervient à 20°C pour les deux prédateurs, pour lesquels nous n’observons par ailleurs pas d’interaction négative lorsqu’ils sont associés en présence de fortes densités de D. plantaginea. Sur la base de ces résultats de laboratoire nous avons analysé les possibilités de lâchers printaniers de ces deux prédateurs sur de jeunes colonies de D. plantaginea. Dans nos conditions expérimentales en vergers de pommiers, des lâchers précoces de larves du 3ème stade de F. auricularia n’ont pas permis de limiter les populations de D. plantaginea, confirmant la difficulté des lâchers de prédateurs en cultures de plein champ. De la même manière, des lâchers précoces d’E. balteatus pourtant réalisés sous filets Alt’Carpo restent sans effet sur l’infestation par D. plantaginea. Cette thèse, en s’appuyant sur des essais en conditions contrôlées, semi contrôlées et de plein champ, constitue une étape dans un processus d’élaboration d’un modèle dynamique du développement de D. plantaginea à l’échelle du rameau, prenant en compte le rôle des fourmis et des auxiliaires et l’influence des pratiques de protection (par exemple, les filets Alt’Carpo et les lâchers d’auxiliaires). Elle confirme, si besoin en était, la complexité des phénomènes de régulation, des pucerons en particulier, et la nécessité d’études complémentaires pour définir les conditions d’application de la lutte biologique contre D. plantaginea / In the current political and social context (reduced use of pesticides), there is a need for the development of alternative solutions to control the rosy apple aphid, Dysaphis plantaginea Passerini (Hemiptera : Aphididae), especially in organic farming. One of these alternatives is the increased and improved use of natural enemies against this pest. In this thesis, we provided some elements of responses regarding this problem in term of research study and technical application. Based on weekly observations of arthropods in marked shoots infested by D. plantaginea, we demonstrated the negative effects of the natural enemies on the development of D. plantaginea but this effect was unsufficient to provide an effective regulation avoiding economic damages. We also showed the possible and positive influence of ant presence on the infestation dynamics and thei rnegative effect on natural enemies. Among the natural enemy groups, three were the most abundant and appeared in a temporary sequence : syrphids arrived first, at the beginning of the infestation,followed by coccinellids and earwigs that arrived later.To enhance the role of the natural enemies against D. plantaginea, we also need other practices that enable to reduce significantly the number of pesticide applied. This is the case of a very recent innovation : the Alt'Carpo nets. Despite its negative influence on the abundance and richness of the natural enemies, especially the coccinellids, present in the colonies of D. plantaginea, there was a negative influence of these nets on the development of D. plantaginea populations (both at the shootand tree levels) especially when the nets were closed in mid-April (coinciding with classical netting trees for controlling populations of codling moth). We additionally showed that the highest reductionin D. plantaginea population was observed in the presence of at least one active natural enemy in the marked shoot. This gives support to the combination of these methods of control, one biological and the other physical, to regulate D. plantaginea populations. Based on their precocity for Episyrphus balteatus De Geer (Diptera : Syrphidae) and their abundance for both Forficula auricularia Linnaeus (Dermaptera : Forficulidae) and E.balteatus observed under field conditions, the syrphids and earwigs appear as good candidates for controlling the D. plantaginea populations. We first demonstrated under laboratory conditions using detached plantain leaves in Petri dishes conditions the potency of these two predators, especially a tolder stages, against D plantaginea. The optimal predation occurred at 20°C for both predators. Using young apple trees, we further studied the possible interactions between these predators and showed a small and positive interaction when the D. plantaginea density was not limiting. But at low densities of aphids, the results suggested a possible negative interaction (a sign of intraguild predation) between these two predators. These results from laboratory studies have led us to study the augmentative release of these two predators, under field conditions, in early spring for controlling D. plantaginea populations. The releases of F. auricularia (third instar nymph) did not result in lower D. plantaginea populations. This confirmed the difficulty of successful releases of natural enemies under theconditions of open orchards, and demonstrated the need for improving or creating conditions that canpromote the success of the released natural enemies. However, despite closed conditions, the early release of E. balteatus under Alt'Carpo nets was also not efficient against D. plantaginea.This thesis, through several studies under different conditions (controlled, semi-field and field), represented an important first step that should ideally lead to the development of a dynamic model of the development of D. plantaginea at the shoot level, taking into account the presence of ants and therole of natural enemies and the influence of some agricultural practices (for example Alt'Carpo nets and natural enemy releases). Further studies are also needed to validate our results (effects of Alt'Carpo nets) and to optimise the releases of natural enemies

Dans le contexte politique (réduction 50% de l'utilisation des pesticides à échéance de 2018 -Plan Ecophyto) et social actuel (mise en place de modes de production plus respectueux pour l'environnement), la sévérité des dommages causés par le puceron cendré du pommier, Dysaphis plantaginea Passerini (Hemiptera : Aphididae), surtout en agriculture biologique, rend nécessaire la mise au point de solutions alternatives s'appuyant sur le rôle des ennemis naturels. Nous avons donc essayé d'apporter des éléments nouveaux sur la connaissance des relations entre le puceron cendré et ses ennemis naturels et sur les conditions à même de favoriser leur action. Des suivis hebdomadaires des arthropodes présents sur les rameaux infestés par D. plantaginea, ont mis en évidence l'effet négatif des auxiliaires sur les populations de D. plantaginea, sans pour autant atteindre une véritable régulation à même d'éviter les dégâts économiques. Nous avons également montré l'action favorisante des fourmis sur la dynamique du puceron cendré et négative sur celle des auxiliaires. Nous avons pu identifier trois groupes d'auxiliaires dominants avec une arrivée séquentielle marquée : les syrphes, dont l'installation coïncide avec le début de l'infestation de D. plantaginea, puis les coccinelles et les forficules qui arrivent plus tardivement. Pour que les auxiliaires jouent un rôle plus important contre D. plantaginea, il faut d'autres pratiques permettant d'abaisser significativement le nombre de traitements pesticides. Une innovation très récente permet la réduction drastique des traitements insecticides : les filets Alt'Carpo. Malgré son influence négative sur l'abondance et la richesse du cortège des auxiliaires présents dans les colonies de D. plantaginea, surtout les coccinelles, cette technique freine le développement des populations de D. plantaginea à l'échelle du rameau ou de l'arbre lorsque les filets sont fermés après la floraison (en conformité avec les préconisations contre le carpocapse). Cependant, la réduction des populations de D. plantaginea sous les filets requiert la présence d'au moins un stade actif d'auxiliaire par rameau, ce qui interroge sur la réalité de la régulation de ce ravageur par le simple usage des filets. Sur la base de leur précocité, pour Episyrphus balteatus De Geer (Diptera : Syrphidae) et de leur abondance dans les colonies de D. plantaginea, pour Forficula auricularia Linnaeus (Dermaptera : Forficulidae) et E. balteatus, ces deux espèces apparaissent comme de bons candidats pour la régulation de D. plantaginea. Nos études en conditions contrôlées ont démontré leur potentiel régulateur sur D. plantaginea, en particulier aux stades les plus âgés. L'efficacité optimale intervient à 20°C pour les deux prédateurs, pour lesquels nous n'observons par ailleurs pas d'interaction négative lorsqu'ils sont associés en présence de fortes densités de D. plantaginea. Sur la base de ces résultats de laboratoire nous avons analysé les possibilités de lâchers printaniers de ces deux prédateurs sur de jeunes colonies de D. plantaginea. Dans nos conditions expérimentales en vergers de pommiers, des lâchers précoces de larves du 3ème stade de F. auricularia n'ont pas permis de limiter les populations de D. plantaginea, confirmant la difficulté des lâchers de prédateurs en cultures de plein champ. De la même manière, des lâchers précoces d'E. balteatus pourtant réalisés sous filets Alt'Carpo restent sans effet sur l'infestation par D. plantaginea. Cette thèse, en s'appuyant sur des essais en conditions contrôlées, semi contrôlées et de plein champ, constitue une étape dans un processus d'élaboration d'un modèle dynamique du développement de D. plantaginea à l'échelle du rameau, prenant en compte le rôle des fourmis et des auxiliaires et l'influence des pratiques de protection (par exemple, les filets Alt'Carpo et les lâchers d'auxiliaires). Elle confirme, si besoin en était, la complexité des phénomènes de régulation, des pucerons en particulier, et la nécessité d'études complémentaires pour définir les conditions d'application de la lutte biologique contre D. plantaginea

"Summary: The larvae of predatory hoverfly Episyrphus balteatus DeGeer (Diptera: Syrphidae), have limited dispersal ability to forage. The selection of the oviposition site by gravid females is crucial for the survival larvae. Therefore hoverfly females should optimise their foraging behaviour by choosing suitable oviposition sites. The aim of this PhD thesis was to understand how hoverfly females assess aphid patch quality during their egg-laying behaviour. The impact of several factors on the oviposition response of E. balteatus females including host plant, aphid species, aphid colony size, semiochemicals emitted from aphids or their association with host plants, presence of intra- or interspecific competitors and females age, was clearly demonstrated during this research. In the first part, we have shown that E. balteatus females select their oviposition site according to aphid-host plant and aphid species, which is also shown to be related to offspring performance (fitness). Aphid species Myzus persicae (Sulzer) infested-Solanum tuberosum L. was the most preferred aphid-plant combination as an oviposition site by syrphid females. The E. balteatus survival was enhanced in this system and females laid numerous eggs when larvae were reared with M. persicae as prey, especially when the host plant was potato. Broad bean plants Vicia faba infested with Megoura viciae (Buckton) or Acyrthosiphon pisum (Harris) were equally attractive for E. balteatus females. Aphis fabae (Scopoli) was the least preferred aphid. Higher hoverfly fitness was also observed when larvae were reared on M. viciae or A. pisum compared to those reared on A. fabae. Moreover, it was also demonstrated that foraging hoverfly females is guided by different infochemical cues emitted by aphid host plant, such as (E)-β-farnesene, enabling them to locate aphid infested plant and to select an adequate oviposition site. In the second part, the leaf disc system was found to be a practical and efficient method to assess the hoverfly reproductive behaviour under different laboratory conditions. Results also showed that there was a significant quadratic relationship between the released (E)-β-farnesene amounts and aphid colony size, which means that this molecule play important role in oviposition decision made by hoverfly females in response to aphid colony size. In the third part, we have highlighted that the E. balteatus females avoid aphid colonies in which conspecific larvae or their tracks were already present. Similar response was also shown by females to the presence of Harmonia axyridis (Pallas) larval tracks. This oviposition deterring stimulus was also shown to be mediated by odourant cues emitted from larval tracks extracts. It was also demonstrated that the foraging behaviour of hoverfly females was modified by the presence of parasitoids Aphidius ervi (Haliday) in aphid colonies. Females did not exhibit any preference for plants infested with unparasitised or parasitised aphids for 7 days, but they are reluctant to lay eggs in response to the presence of mummies or their exuvia on broad bean plants. Oviposition preference of predatory hoverfly females according to the developmental state of the parasitoid larvae in aphid prey was also found to be related with larval performance. Finally, the age of hoverfly females was found to be an important factor affecting their reproduction ability, suggesting that younger E. balteatus females (2 to 5 weeks old) could be have potential to play a role in biological control of aphids because of their higher reproductive efficiency. All experiments were performed in a laboratory environment and most results obtained are discussed in relation to the context of biological control efforts/Résumé : Les larves du syrphe aphidiphage Episyrphus balteatus (Diptère, Syrphidae) ont une capacité de déplacement limitée. Le choix du site doviposition des femelles est donc crucial pour la survie larvaire. Pour cela, les femelles de ce diptère devraient optimiser leurs choix de sites doviposition pour maximiser les chances de survie de leurs progénitures. Le but de cette thèse de doctorat était de comprendre comment les femelles dE. balteatus évaluent la qualité de patches de pucerons au cours de leur comportement de ponte. La réponse de ponte des femelles dE. balteatus observées à travers plusieurs facteurs a été réalisée, parmi lesquels: la plante hôte, lespèce de pucerons, la taille de la colonie de pucerons, les substances sémiochimiques émises par les pucerons et leurs associations avec leurs plantes hôtes, la présence de compétiteurs intra- ou interspécifiques et l'âge de la femelle. Dans la première partie de ce travail, les résultats obtenus ont permis de mettre en évidence que les femelles dE. balteatus sélectionnent le site de ponte en fonction de la plante hôte et lespèce de puceron, et ce comportement a été aussi montré comme étant lié avec la performance du prédateur (fitness). La combinaison puceron/plante M. persicae/Solanum tuberosum a été la plus préférée par les femelles dE. balteatus, et le fitness de ce prédateur était plus élevé en particulier lorsque les larves sont nourries avec M. persicae élevées sur une plante de pomme de terre. De même, les femelles dE. balteatus ont montré une même préférence pour les deux combinaisons M. viciae/V. faba et A. pisum /V. faba, et un fitness supérieur du prédateur adulte a été aussi observé lorsque les larves sont nourries avec les deux espèces de pucerons. De plus, nous avons aussi montré que les femelles dE. balteatus en recherche de site de ponte sont guidées par des substances volatiles, en particulier le E-(β)-farnésène, émises par les pucerons infestant leur plante hôte. Dans la deuxième partie, le système feuille-disque est démontré comme étant une méthode pratique et efficace pour évaluer le comportement de ponte dE. balteatus au laboratoire sous différentes conditions. Les résultats ont aussi démontré quil y a une relation quadratique entre lémission du E-(β)-farnésène et la taille de colonie de pucerons, ce qui permet de seffectuer que cette molécule a un rôle important dans le comportement de ponte des femelles dE. balteatus en réponse à la taille de la colonie de pucerons. Les résultats obtenus dans la troisième partie, nous ont permis de montrer que les femelles dE. balteatus réduisent leurs pontes dans une colonie de pucerons contenant préalablement des larves de leur propre espèce ou leurs traces. Une réponse similaire a été aussi montrée en présence des substrats préalablement visitées par les larves de coccinelle Harmonia axyridis. Ainsi, la réduction de la ponte des femelles dE. balteatus est provoquée par des substances volatiles émises par les substrats des larves de syrphe. Nous avons aussi démontré que la présence du parasitoïde Aphidius ervi dans une colonie de pucerons a un effet significatif sur le comportement de ponte des femelles dE. balteatus. Les femelles dE. balteatus ne distinguent pas les plants infestées par les pucerons parasités ou non parasités, cependant les femelles réduisent leur pontes en réponse à la présence des pucerons momifiés ou des exuvies de momies. De plus, un fitness supérieur du prédateur a été aussi observé lorsque les larves sont nourries avec lespèce de pucerons A. pisum parasités ou non parasités. Enfin dans la dernière partie, lâge de la femelle dE. balteatus influence significativement leur reproduction, ce qui permet de proposer que les jeunes femelles (2 à 5 semaines) peuvent être plus efficaces dans la lutte biologique contre les pucerons car elles ont une grande efficacité de reproduction. Toutes les expériences ont été effectuées au laboratoire et la plupart des résultats obtenus sont discutés en relation avec le contexte de la lutte biologique".

In this thesis, experiments were conducted in the laboratory and the field to determine whether the provision of floral resources to hoverflies could enhance the biological control of aphids. The overall aim was to clarify hoverfly behaviour and ecology in an agroecosystem in order to understand the potential of these insects for biocontrol under a conservation biological control (CBC) regime. A preliminary experiment in New Zealand compared the effect of different coloured water-traps on catches of the hoverflies Melanostoma fasciatum (Macquart) and Melangyna novaezelandiae (Macquart). Significantly more individuals were caught in completely yellow traps than in traps with green outer walls and yellow inner walls or in completely green traps. This suggested that if a measure of hoverfly numbers relating to a particular distance along a transect is required, consideration should be given to the ability of hoverflies to detect yellow traps from a distance. The use of traps that are green outside would more accurately reflect the local abundance of hoverflies, as the insect would be likely to see the yellow stimulus only when above or close to the trap. Also, the addition of rose water significantly increased the number of M. fasciatum caught. From a suite of flowering plants chosen for their ability in other studies to increase hoverfly visit frequencies, laboratory experiments were conducted in France to determine the plant’s effectiveness at enhancing Episyrphus balteatus (De Geer) ‘fitness’, and to evaluate whether adult feeding on flowers was related to performance. Phacelia (Phacelia tanacetifolia Bentham cv. Balo), followed by buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench cv. Katowase) and coriander (Coriandrum sativum L.) gave the optimal reproductive potential of female E. balteatus. There was no correlation between pollen and nectar consumption, and there was no discernible positive correlation between the quantity of pollen ingested and the resulting female performance. Phacelia and buckwheat were then studied as resource subsidies in the field in New Zealand. The effect of incorporating phacelia or buckwheat in the margins of 5 m x 5 m broccoli plots was tested for hoverfly activity and floral ‘preferences’. Hoverflies which had fed on phacelia and buckwheat pollen were found up to 17.5 m from the floral strips and females of M. fasciatum and M. novaezelandiae consumed more phacelia pollen than that of buckwheat in the field. These results support the choice of phacelia as an ideal floral resource subsidy in crops for enhanced biological control by these New Zealand species. The need for studying hoverfly movement in a large-scale field experiment was apparent from the field studies, so the next experiment was carried out in a field 450 × 270 m and flies were marked via their ingestion of the pollen of phacelia. The focus was on the proportion of flies having consumed the pollen. Although large quantities of pollen were found in some hoverfly guts, most did not contain phacelia pollen and very few were captured at 50 m from phacelia, compared with numbers at the border of the floral strip. A possible explanation was that hoverflies feed on a large variety of pollen species, reducing the relative attraction of phacelia flowers. Another possibility was that hoverflies dispersed from the phacelia away from the crop. Also, pollen digestion rates are likely to be a factor. Finally, a series of experiments was conducted in the field and laboratory to study hoverfly efficacy through oviposition and larval behaviour. In field experiments, female M. fasciatum and M. novaezelandiae laid more eggs where buckwheat patches were larger; however higher oviposition rates did not lead to improved aphid population suppression. In greenhouse experiments, larvae of E. balteatus could initiate a decline in aphid numbers at the predator: prey ratio 1: 8.3, however this control did not persist. Experiments in the laboratory showed that hoverfly larvae became more active and left the system while aphid numbers declined or numbers of larvae increased. This behaviour was caused by two factors: hunger and avoidance of conspecific larvae. Further experiments showed that the avoidance of conspecifics was caused by mutual interference rather than cannibalism. The results of this work highlight the importance of hoverfly dispersal ability. Given the observations of foraging behaviour of females and mutual interference observed between larvae, and the lack of success in CBC by hoverflies in experiments at the crop scale, it is essential to assess the impact of insect predators and parasitoids at a landscape scale.