Les communautés écologiques sont connues pour être des systèmes complexes composés de multiple espèces entrant en interaction les unes avec les autres. De nombreux modèles théoriques ont été développés pour étudier les communautés. Certains ont souligné l'importance des effets indirects que les espèces pouvaient avoir les unes sur les autres, tels que les chaînes d'interactions et les modifications d'interactions (par modification du trait d'une des espèces en interaction ou de l'environnement où se déroule l'interaction). Bien que la science expérimentale vienne confirmer le rôle fondamental que pourrait avoir ces effets indirects, peu d'études à l'échelle des communautés en milieu naturel ont été conduites, et encore moins chez les grands mammifères. Le Parc National de Hwange, au Zimbabwe, est un écosystème de savane arborée semiaride caractérisé par une quasi-absence d'eau de surface naturelle (point d'eau, rivière) pendant la saison sèche, et ce n'est qu'avec la création de points d'eau artificiels pompés que la richesse spécifique des communautés de grands mammifères et les fortes abondances animales sont maintenues. De plus, cet écosystème a la remarquable particularité à la fois d'abriter l'une des plus fortes densités d'éléphants, et d'être considéré comme l'un des bastions africains pour sa population de lions. Le lion est connu comme étant un chasseur à l'affût, utilisant les éléments de son habitat (fourrés, souches, hautes herbes, etc.) pour se rapprocher au maximum de sa proie et lui bondir dessus par surprise. De plus, cette espèce semble profiter de l'agrégation des herbivores aux points d'eau pendant la saison sèche pour chasser autour de ces points d'eau. L'éléphant d'Afrique quant à lui est capable d'aménager son milieu et est ainsi susceptible de favoriser l'accès à certaines ressources pour les autres espèces, telles que des abris ou au contraire une meilleure visibilité. En revanche, de par sa masse corporelle exceptionnelle et son régime alimentaire généraliste, il est possible qu'il soit un compétiteur clé pour les autres herbivores. Enfin, étant très nombreux dans l'écosystème étudié, nécessitant de grandes quantités d'eau, et devenant de plus en plus agressifs au fil de la saison sèche, les éléphants influencent l'utilisation des points d'eau par les autres herbivores. Cette thèse porte donc sur le rôle que peuvent avoir les éléphants sur les interactions trophiques entre les lions et leurs proies, via des mécanismes d'effets indirects. Différents axes de recherche sont abordés. Le premier porte sur l'effet des éléphants sur la communauté de grands herbivores aux points d'eau, et plus particulièrement comment ils peuvent influencer leur distribution spatiale, et à terme leur vulnérabilité vis-à-vis des prédateurs. Un évitement spatial des éléphants par les autres herbviores en début de saison sèche suggère fortement que les éléphants sont de potentiels compétiteurs. Cependant, à la fin de la saison sèche, le phénomène s'inverse et certaines espèces d'herbivores se rapprochent fortement des éléphants. Deux scénarios portant sur les mécanismes pouvant expliquer ce patron ont été explorés, sans succès : une nécessité croissante d'accéder à de l'eau de meilleure qualité au niveau des pompes des points d'eau, et une augmentation du risque de prédation qui pourrait rendre les éléphants « attractifs » aux yeux des herbivores, les éléphants adultes étant invulnérables à la prédation et capables de les faire fuir par des comportements de harcèlement. Le deuxième axe de recherche porte sur l'effet des éléphants sur la distribution spatiale des herbivores à l'échelles du paysage et de l'habitat, et sur les conséquences possibles que cela peut avoir sur l'écologie spatiale des prédateurs. L'absence de ségrégation entre éléphants et herbivores ne supporte pas l'hypothèse d'un effet de compétition par exploitation, et l'investigation quant à l'effet sur les prédateurs n'a pas été poussée plus avant... [etc] / Species can indirectly affect other species and their interactions. The trophic interaction between a predator and its prey can be modified by the presence of a third species either through chain interactions (e.g. successive predation link) either through interaction modification. However, these indirect received few attentions in theorical modelling of food web, and fewer studies tried to explore this phenomenon at the scale of natural complex communities of large mammals. The role of the elephants as modifier of lion’s trophic interaction is explored in the semi-arid woodland savannah ecosystem of Hwange National Park, Zimbabwe. African elephants, as key competitor (male body mass ~ 4000 kg with aggressive behaviour) shape the behaviour of herbivores at waterholes results do not allow to state on the elephant mediation of lion trophic interaction at waterholes. In addition, elephants seem to facilitate the availability of food resources for impalas, possibly by increasing regrowth of shoots by breaking twigs and stem, as these last select habitats used by elephants. However, not effect of facilitation or competition were observed for the other herbivores, which lead to think that elephants do not influence lion trophic interaction in that way. Finally, by altering the physical environment (i.e. engineer species) the elephants affect the visibility and ambush sites for lions in the woody vegetation and ultimately seem to influence the lion kill site selection. This study suggests that indirect effects may act at the community level even if their observation and quantification are difficult in natural communities. Moreover, it supports the observation that it is important to take into account these indirect effects in order to have a thorough understanding and have a better ability to predict the consequences that disruptions may have on the structure and functioning of communities

Les perturbations auxquelles font face les communautés écologiques, du fait des activités humaines, sont à l'origine de changements profonds dans ces communautés. Nombreuses caractéristiques des espèces sont altérées, de leur physiologie à leur occurrence même. Ces changements se répercutent sur la composition, la diversité et la structure des communautés, puisque les espèces n'interagissent pas tout le temps de la même manière en fonction des conditions. Prévoir le devenir de ces communautés émergentes, et des fonctions qu'elles soutiennent est un défi central de l'écologie et de nos sociétés. Différents cadres conceptuels ont été utilisés pour relever ce défi, basés sur différents mécanismes écologiques, et ont divergé en plusieurs domaines. D'un côté, l'analyse des chaînes trophiques utilise la consommation pour expliquer les effets de la diversité verticale (le nombre de niveaux trophiques) sur le fonctionnement, et de l'autre côté, les analyses biodiversité-fonctionnement lient compétition et effets de la diversité horizontale (la diversité au sein des niveaux trophiques isolés). Chacun de ces domaines a produit des résultats clés pour comprendre les conséquences fonctionnelles des changements de composition et diversité des communautés écologiques. Cependant, ils sont chacun basés sur différentes simplifications fortes des communautés. L'hypothèse qui sous-tend cette thèse est que la réconciliation en un même cadre de travail des résultats fondamentaux de ces champs conceptuels divergents, ainsi que des effets des changements de structure de la biodiversité, est une étape clé pour pouvoir améliorer notre compréhension du fonctionnement de communautés écologiques en changement. L'essor récent des méthodes d'analyse des réseaux trophiques, et des modèles permettant de simuler le fonctionnement de ces réseaux trophiques offre un cadre idéal pour cette réconciliation. En effet, les réseaux trophiques cartographient les échanges de matière entre toutes les espèces d'une communauté, permettant la mise en place d'interactions variées. Ils reflètent mieux la réalité complexe des communautés que les chaînes trophiques ou leurs niveaux trophiques isolés en intégrant notamment compétition et consommation. Un modèle ressource-consommateur bioénergétique classique, développé par Yodzis et Innes (1992), permet d'en simuler le fonctionnement, en intégrant des mécanismes et taux testés empiriquement. Au-delà d'utiliser ces outils, cette thèse se concentre aussi sur leur évaluation. Après un premier chapitre d'introduction, le second chapitre propose une plateforme ouverte, commune, solidement testée et efficace pour l'utilisation du modèle bioénergétique, permettant ainsi une synthèse plus rapide et aisée des résultats. Le troisième chapitre est une revue du corpus méthodologique d'analyse des réseaux trophiques, proposant une gamme de méthodes robustes et informatives, et soulignant leur domaine d'application et leurs limites. Enfin le quatrième chapitre met ce cadre méthodologique à l'épreuve. Dans ce chapitre, nous montrons l'existence d'une relation entre la complexité de la structure du réseau trophique des communautés et leur régime de fonctionnement, se traduisant par la réalisation de différentes prédictions issues de l'analyse des chaînes trophiques ou des analyses diversité-fonctionnement. Cette mise en évidence des conditions structurelles pour la réalisation de différentes prédictions nous permet de mieux comprendre quels mécanismes écologiques prédominent selon différentes conditions, dirigeant l'effet de la diversité sur le fonctionnement. / Human-driven disturbances are causing profound changes in ecological communities, as many characteristics of species are altered, from their physiology to their very occurrence. These changes affect the composition, diversity and structure of communities, since species do not always interact in the same way under different conditions. Predicting the fate of these emerging communities, and the functions they support, is a central challenge for ecology and our societies. Diverging conceptual frameworks have been used to address this challenge, based on different ecological mechanisms. On the one hand, food chain analysis uses consumption to explain the effects of vertical diversity (the number of trophic levels) on functioning, and on the other hand, biodiversity-functioning analyses link competition and the effects of horizontal diversity (diversity within isolated trophic levels). Each of these domains has produced key results for understanding the functional consequences of changes in the composition and diversity of ecological communities. However, they are each based on different strong simplifications of communities. The hypothesis underlying this thesis is that reconciling the fundamental results of these divergent conceptual fields, as well as the effects of changes in the structure of biodiversity, into a single framework is a key step towards improving our understanding of the functioning of changing ecological communities. The recent development of food web analysis and of models to simulate food webs functioning provides an ideal framework for this reconciliation. Food webs map the exchange of matter between all species in a community, allowing for a variety of interactions to take place. They better reflect the complex reality of communities than food chains or their isolated trophic levels, notably by integrating competition and consumption. A classical consumer-resource bioenergetic model developed by Yodzis and Innes (1992) specifically makes it possible to realistically simulate their functioning, using empirically tested mechanisms and rates. Beyond using these tools, this thesis focuses on their evaluation and implementation. After a first, introductory chapter, the second chapter proposes an open, common, well-tested and efficient platform for the use of the bioenergetic model, allowing a faster and easier synthesis of the results. The third chapter is a review of the methodological corpus for ecological networks analysis, outlining a range of robust and informative methods, and highlighting their scope and limitations. Finally, the fourth chapter puts this methodological framework to the test. In this chapter, we show the existence of a relationship between the complexity of communities' food-web structure and functioning regime, resulting in the realization of different predictions from food chain analysis or diversity-functioning analyses. This demonstration of the structural conditions for the realization of different predictions allows us to better understand which ecological mechanisms predominate under different conditions, directing the effect of diversity on functioning.