Caracteres relacionados à tolerância ao estresse hídrico e correlacionados à produção de grãos têm sido considerados em programas de melhoramento de milho em função dos insucessos obtidos na seleção direta para produção de grãos sob estresse hídrico. O objetivo deste trabalho foi mapear QTLs de caracteres relacionados à tolerância ao estresse hídrico, estimar seus efeitos genéticos, e estudar a interação QTL por ambientes em duas populações de milho tropical. Duzentas e cinqüenta e seis progênies F2:3 de cada uma das duas populações, denominadas posteriormente U e D, foram avaliadas no delineamento em látice simples 16 x 16 em nove ou sete ambientes. As parcelas foram uma fileira de 4,0 m de comprimento, espaçadas entre si por 0,8 m, e 0,2 m entre plantas (62.500 plantas ha-1). Os caracteres avaliados foram produção de grãos com 15% de umidade dos grãos (PG), prolificidade (PROL), florescimento feminino (FF), florescimento masculino (FM), intervalo entre florescimentos (IF), número de ramificações do pendão (NRP) e stay-green (SG). Para o mapeamento de QTLs foi utilizado o mapeamento por intervalo composto expandido para múltiplos ambientes. Em ambas populações foi detectada variância genética para todos os caracteres. Produção de grãos apresentou correlação genética significativa nas populações D e U com PROL (0,88 e 0,79), e FF (-0,44 e -0,76); PG também foi geneticamente correlacionado com FM (-0,74) na população U, e com SG (-0,50) na população D. Vinte e quatro, 19, 16, 14, 15, 12 e 20 QTLs foram mapeados na população D, e 17, 22, 34, 28, 17, 26 e 33 QTLs foram mapeados na população U para PG, PROL, IF, FF, FM, NRP e SG, respectivamente. Os QTLs foram distribuídos por todos os 10 cromossomos, mas um menor número de QTLs foi mapeado nos cromossomos 6, 7, 9 e 10 em ambas populações. QTLs para diferentes caracteres foram mapeados em posições coincidentes para várias regiões genômicas em ambas populações. Cerca de 90% dos QTLs mapeados apresentaram pequenos efeitos genéticos, cada um explicando menos de 5% da variância fenotípica dos caracteres. A variância fenotípica total explicada pelos QTLs variou de 32,17% (FF) a 64,55% (FM) na população D, e de 41,70% (PG) a 69,30% (IF) na população U. O grau médio de dominância variou de dominância parcial a sobredominância na população D, enquanto na população U a sobredominância foi o grau médio de dominância para a maioria dos caracteres. Para todos os caracteres a maioria dos QTLs interagiu significativamente com os ambientes em ambas populações. Os QTLs com efeitos mais pronunciados foram, em geral, mais estáveis entre ambientes. Esses QTLs estáveis foram previamente relatados em outras populações sugerindo que eles também poderiam ser mais estáveis entre germoplasmas. QTLs estáveis poderiam ser úteis em estratégias de seleção assistida por marcadores para desenvolver híbridos de milho com alta produtividade e com baixa redução na produção de grãos sob estresse hídrico. / Traits related to moisture stress tolerance and correlated to grain yield have been considered in maize breeding programs because direct selection for grain yield under moisture stress has been unsuccessful. The objectives of this paper were to map QTLs of traits related to moisture stress tolerance, to estimate their genetic effects, and to study the QTL by environment interaction in two tropical maize populations. Two hundred and fifty-six F2:3 progenies from each of the two populations, thereafter named U and D, were evaluated in 16 x 16 simple lattice designs at nine or seven environments. Plots were one row 4.0 m long, 0.8 m spaced apart, and 0.20 m between plants (62,500 plants ha-1). The traits were recorded on grain yield at 15% grain moisture (GY), prolificacy (PRO), days to silk extrusion (SD), days to anthesis (AD), anthesis-silking interval (ASI), number of tassel branches (TB), and stay-green (SG). The composite interval mapping extended to multiple environments was used to map QTLs. Significant genetic variances were detected for all traits in both populations. Grain yield showed significant genetic correlations in populations D and U with PRO (0.88 and 0.79), and SD (-0.44 and -0.76); GY was also genetically correlated with SD (-0.74) in population U, and with SG (-0.50) in population D. Twenty-four, 19, 16, 14, 15, 12, and 20 QTLs were mapped in population D, and 17, 22, 34, 28, 17, 26, and 33 QTLs were mapped in population U for GY, PRO, ASI, SD, AD, TB, and SG, respectively. The QTLs were distributed along the 10 chromosomes, but a lower number of QTLs was mapped in both populations in chromosomes 6, 7, 9, and 10. QTLs for different traits were mapped in the same positions for several genomic regions in both populations. About 90% of the QTLs mapped presented lower genetic effects, each explaining less than 5% of the phenotypic variance of the traits. The total phenotypic variance explained by the QTLs ranged from 32.17% (SD) to 64.55% (AD) in population D, and from 41.70% (GY) to 69.30% (ASI) in population U. The average level of dominance ranged from partial dominance to overdominance in population D, but in population U overdominance was the average level of dominance for most of the traits. For all traits most of the QTLs interacted significantly with environments in both populations. The QTLs with larger effects were, in general, more stable across environments. These stable QTLs were previously reported in other populations suggesting that they could also be more stable across germplasms. Stable QTLs could be useful in marker-assisted selection strategies to develop high yielding maize hybrids with low grain yield decrease under moisture stress.

Caracteres relacionados à tolerância ao estresse hídrico e correlacionados à produção de grãos têm sido considerados em programas de melhoramento de milho em função dos insucessos obtidos na seleção direta para produção de grãos sob estresse hídrico. O objetivo deste trabalho foi mapear QTLs de caracteres relacionados à tolerância ao estresse hídrico, estimar seus efeitos genéticos, e estudar a interação QTL por ambientes em duas populações de milho tropical. Duzentas e cinqüenta e seis progênies F2:3 de cada uma das duas populações, denominadas posteriormente U e D, foram avaliadas no delineamento em látice simples 16 x 16 em nove ou sete ambientes. As parcelas foram uma fileira de 4,0 m de comprimento, espaçadas entre si por 0,8 m, e 0,2 m entre plantas (62.500 plantas ha-1). Os caracteres avaliados foram produção de grãos com 15% de umidade dos grãos (PG), prolificidade (PROL), florescimento feminino (FF), florescimento masculino (FM), intervalo entre florescimentos (IF), número de ramificações do pendão (NRP) e stay-green (SG). Para o mapeamento de QTLs foi utilizado o mapeamento por intervalo composto expandido para múltiplos ambientes. Em ambas populações foi detectada variância genética para todos os caracteres. Produção de grãos apresentou correlação genética significativa nas populações D e U com PROL (0,88 e 0,79), e FF (-0,44 e -0,76); PG também foi geneticamente correlacionado com FM (-0,74) na população U, e com SG (-0,50) na população D. Vinte e quatro, 19, 16, 14, 15, 12 e 20 QTLs foram mapeados na população D, e 17, 22, 34, 28, 17, 26 e 33 QTLs foram mapeados na população U para PG, PROL, IF, FF, FM, NRP e SG, respectivamente. Os QTLs foram distribuídos por todos os 10 cromossomos, mas um menor número de QTLs foi mapeado nos cromossomos 6, 7, 9 e 10 em ambas populações. QTLs para diferentes caracteres foram mapeados em posições coincidentes para várias regiões genômicas em ambas populações. Cerca de 90% dos QTLs mapeados apresentaram pequenos efeitos genéticos, cada um explicando menos de 5% da variância fenotípica dos caracteres. A variância fenotípica total explicada pelos QTLs variou de 32,17% (FF) a 64,55% (FM) na população D, e de 41,70% (PG) a 69,30% (IF) na população U. O grau médio de dominância variou de dominância parcial a sobredominância na população D, enquanto na população U a sobredominância foi o grau médio de dominância para a maioria dos caracteres. Para todos os caracteres a maioria dos QTLs interagiu significativamente com os ambientes em ambas populações. Os QTLs com efeitos mais pronunciados foram, em geral, mais estáveis entre ambientes. Esses QTLs estáveis foram previamente relatados em outras populações sugerindo que eles também poderiam ser mais estáveis entre germoplasmas. QTLs estáveis poderiam ser úteis em estratégias de seleção assistida por marcadores para desenvolver híbridos de milho com alta produtividade e com baixa redução na produção de grãos sob estresse hídrico. / Traits related to moisture stress tolerance and correlated to grain yield have been considered in maize breeding programs because direct selection for grain yield under moisture stress has been unsuccessful. The objectives of this paper were to map QTLs of traits related to moisture stress tolerance, to estimate their genetic effects, and to study the QTL by environment interaction in two tropical maize populations. Two hundred and fifty-six F2:3 progenies from each of the two populations, thereafter named U and D, were evaluated in 16 x 16 simple lattice designs at nine or seven environments. Plots were one row 4.0 m long, 0.8 m spaced apart, and 0.20 m between plants (62,500 plants ha-1). The traits were recorded on grain yield at 15% grain moisture (GY), prolificacy (PRO), days to silk extrusion (SD), days to anthesis (AD), anthesis-silking interval (ASI), number of tassel branches (TB), and stay-green (SG). The composite interval mapping extended to multiple environments was used to map QTLs. Significant genetic variances were detected for all traits in both populations. Grain yield showed significant genetic correlations in populations D and U with PRO (0.88 and 0.79), and SD (-0.44 and -0.76); GY was also genetically correlated with SD (-0.74) in population U, and with SG (-0.50) in population D. Twenty-four, 19, 16, 14, 15, 12, and 20 QTLs were mapped in population D, and 17, 22, 34, 28, 17, 26, and 33 QTLs were mapped in population U for GY, PRO, ASI, SD, AD, TB, and SG, respectively. The QTLs were distributed along the 10 chromosomes, but a lower number of QTLs was mapped in both populations in chromosomes 6, 7, 9, and 10. QTLs for different traits were mapped in the same positions for several genomic regions in both populations. About 90% of the QTLs mapped presented lower genetic effects, each explaining less than 5% of the phenotypic variance of the traits. The total phenotypic variance explained by the QTLs ranged from 32.17% (SD) to 64.55% (AD) in population D, and from 41.70% (GY) to 69.30% (ASI) in population U. The average level of dominance ranged from partial dominance to overdominance in population D, but in population U overdominance was the average level of dominance for most of the traits. For all traits most of the QTLs interacted significantly with environments in both populations. The QTLs with larger effects were, in general, more stable across environments. These stable QTLs were previously reported in other populations suggesting that they could also be more stable across germplasms. Stable QTLs could be useful in marker-assisted selection strategies to develop high yielding maize hybrids with low grain yield decrease under moisture stress.

O conhecimento dos diferentes fatores genéticos que afetam os caracteres quantitativos de importância agronômica é um pré-requisito importante para o planejamento dos programas de melhoramento genético que visam explorar de maneira eficiente a variabilidade genética disponível nas populações. A importância da epistasia no melhoramento genético das populações de milho ainda não é bem entendida, sendo assim ignorada na maioria dos estudos de herança dos caracteres de interesses para os melhoristas. Os objetivos deste trabalho foram: (i) verificar a importância da epistasia para produção de grãos e seus componentes em milho; (ii) estimar os efeitos epistáticos em cada planta F2 para estes caracteres; e (iii) verificar a importância da interação epistasia x ambientes. A geração F1 obtida do cruzamento entre as linhagens endogâmicas L08-05F e L38-05D foi autofecundada para dar origem à população F2. Uma amostra de 100 plantas F2 foi autofecundada originando 100 progênies F2:3, que foram retrocruzadas com ambas as linhagens genitoras e sua geração F1, seguindo o esquema de cruzamento do delineamento triple test cross (TTC). As 300 progênies de retrocruzamentos foram avaliadas em 11 ambientes no município de Piracicaba/SP, em delineamento alfa-látice 15 x 20, no esquema fatorial com duas repetições por ambiente. As análises de variância seguindo o modelo TTC mostraram que a epistasia total foi altamente significativa para todos os caracteres e que os efeitos epistáticos não aditivos (epistasia aditiva x dominante e/ou dominante x dominante) foram mais importantes que a epistasia aditiva x aditiva. Os efeitos epistáticos estimados em cada planta F2 para a produção de grãos e seus componentes não foram unidirecionais e, além disso, sugerem a presença de epistasia pleiotrópica para PG e a maioria dos componentes da produção. A interação epistasia x ambientes foi verificada apenas para o caráter número de fileiras espigas-1. A presença de efeitos epistáticos positivos poderiam estar contribuindo significativamente para a elevada heterose reportada para o cruzamento entre as linhagens L08-05F x L38-05D. Os resultados sugerem que a epistasia é um componente importante na arquitetura genética dos caracteres estudados, o que significa que o modelo aditivo dominante não é suficiente para descrever a variação genética da produção de grãos e seus componentes na população. Diante disso, os efeitos epistáticos não deveriam continuar sendo ignorados e sua consideração nos modelos de predição da performance dos genótipos e na seleção assistida por marcadores moleculares poderia aumentar significativamente a eficiência da seleção nos programas de melhoramento genético de plantas. / Knowledge of different genetic factors that affect quantitative traits of the agronomic importance, is an relevant prerequisite to plant breeding programs aiming to efficiently explore the genetic variability available in populations. The importance of epistasis in breeding populations of maize is still not well understood, being ignored in most inheritance studies of characters important to plant breeders. This study aimed (i) to verify the role of epistasis in grain yield and its components in maize, (ii) to estimate the epistatic effects in each F2 plant for these characters, and (iii) to verify the role of epistasis x environment interaction. The F1 generation was developed from the cross between the inbred lines L-08-05F and L-38-05D and the F2 population from the selffecundated of F1. A sample of 100 F2 plants was self-fecundated resulting in 100 F2:3 progenies, which were backcrossed with both parental lines and their F1 generation, according to the triple test cross (TTC) design. The 300 backcross progenies were evaluated in 11 environments at the municipality of Piracicaba-SP, Brazil, using an alpha-lattice 15 x 20 design in a factorial arrangement with two replications per environment. Analysis of variance based on the TTC model showed that the total epistasis was highly significant for all characters and that non-additive epistatic effects (additive x dominant and / or dominance x dominance) were more important than the additive x additive epistasis. The epistatic effects estimated in each F2 plant for grain yield and its components were not unidirectional and these estimates suggest the presence of pleitropic epistasis for yield and major yield components. The epistasis x environment interaction was observed only for the number of row eras-1. The presence of positive epistatic effects could contribute significantly to the high heterosis reported for the crossing between the inbred lines L08-05F x L38-05D. Results suggest that epistasis is an important component in the genetic architecture of the traits considered, which means that the additive - dominant model is not enough to describe the genetic variation of grain yield and its components in the population. Thus, the epistatic effects should not remain ignored and its account in the models for predicting performance of the genotypes and in the molecular marker-assisted selection would significantly increase the efficiency of selection programs in plant breeding.

O conhecimento dos diferentes fatores genéticos que afetam os caracteres quantitativos de importância agronômica é um pré-requisito importante para o planejamento dos programas de melhoramento genético que visam explorar de maneira eficiente a variabilidade genética disponível nas populações. A importância da epistasia no melhoramento genético das populações de milho ainda não é bem entendida, sendo assim ignorada na maioria dos estudos de herança dos caracteres de interesses para os melhoristas. Os objetivos deste trabalho foram: (i) verificar a importância da epistasia para produção de grãos e seus componentes em milho; (ii) estimar os efeitos epistáticos em cada planta F2 para estes caracteres; e (iii) verificar a importância da interação epistasia x ambientes. A geração F1 obtida do cruzamento entre as linhagens endogâmicas L08-05F e L38-05D foi autofecundada para dar origem à população F2. Uma amostra de 100 plantas F2 foi autofecundada originando 100 progênies F2:3, que foram retrocruzadas com ambas as linhagens genitoras e sua geração F1, seguindo o esquema de cruzamento do delineamento triple test cross (TTC). As 300 progênies de retrocruzamentos foram avaliadas em 11 ambientes no município de Piracicaba/SP, em delineamento alfa-látice 15 x 20, no esquema fatorial com duas repetições por ambiente. As análises de variância seguindo o modelo TTC mostraram que a epistasia total foi altamente significativa para todos os caracteres e que os efeitos epistáticos não aditivos (epistasia aditiva x dominante e/ou dominante x dominante) foram mais importantes que a epistasia aditiva x aditiva. Os efeitos epistáticos estimados em cada planta F2 para a produção de grãos e seus componentes não foram unidirecionais e, além disso, sugerem a presença de epistasia pleiotrópica para PG e a maioria dos componentes da produção. A interação epistasia x ambientes foi verificada apenas para o caráter número de fileiras espigas-1. A presença de efeitos epistáticos positivos poderiam estar contribuindo significativamente para a elevada heterose reportada para o cruzamento entre as linhagens L08-05F x L38-05D. Os resultados sugerem que a epistasia é um componente importante na arquitetura genética dos caracteres estudados, o que significa que o modelo aditivo dominante não é suficiente para descrever a variação genética da produção de grãos e seus componentes na população. Diante disso, os efeitos epistáticos não deveriam continuar sendo ignorados e sua consideração nos modelos de predição da performance dos genótipos e na seleção assistida por marcadores moleculares poderia aumentar significativamente a eficiência da seleção nos programas de melhoramento genético de plantas. / Knowledge of different genetic factors that affect quantitative traits of the agronomic importance, is an relevant prerequisite to plant breeding programs aiming to efficiently explore the genetic variability available in populations. The importance of epistasis in breeding populations of maize is still not well understood, being ignored in most inheritance studies of characters important to plant breeders. This study aimed (i) to verify the role of epistasis in grain yield and its components in maize, (ii) to estimate the epistatic effects in each F2 plant for these characters, and (iii) to verify the role of epistasis x environment interaction. The F1 generation was developed from the cross between the inbred lines L-08-05F and L-38-05D and the F2 population from the selffecundated of F1. A sample of 100 F2 plants was self-fecundated resulting in 100 F2:3 progenies, which were backcrossed with both parental lines and their F1 generation, according to the triple test cross (TTC) design. The 300 backcross progenies were evaluated in 11 environments at the municipality of Piracicaba-SP, Brazil, using an alpha-lattice 15 x 20 design in a factorial arrangement with two replications per environment. Analysis of variance based on the TTC model showed that the total epistasis was highly significant for all characters and that non-additive epistatic effects (additive x dominant and / or dominance x dominance) were more important than the additive x additive epistasis. The epistatic effects estimated in each F2 plant for grain yield and its components were not unidirectional and these estimates suggest the presence of pleitropic epistasis for yield and major yield components. The epistasis x environment interaction was observed only for the number of row eras-1. The presence of positive epistatic effects could contribute significantly to the high heterosis reported for the crossing between the inbred lines L08-05F x L38-05D. Results suggest that epistasis is an important component in the genetic architecture of the traits considered, which means that the additive - dominant model is not enough to describe the genetic variation of grain yield and its components in the population. Thus, the epistatic effects should not remain ignored and its account in the models for predicting performance of the genotypes and in the molecular marker-assisted selection would significantly increase the efficiency of selection programs in plant breeding.