Les hominoïdes (Grands Singes), actuellement représentés par l'Homme, le Chimpanzé, le Gorille, l'Orang-outan et les Gibbons, sont apparus il y a environ 25 millions d'années (Ma) en Afrique. Leur histoire évolutive a été marquée par différentes dispersions entre l'Afrique, l'Europe et l'Asie, qui ont été possibles grâce à l'expansion de leur habitat : la forêt subtropicale à tropicale. Le but du travail présenté ici est de comprendre les changements climatiques qui ont marqué le Miocène (23 à 5 Ma environ), et d'étudier leur impact sur l'évolution des hominoïdes.Dans un premier temps, nous nous sommes intéressés à l'optimum climatique du Miocène moyen (environ 17-15 Ma), qui coïncide avec la première dispersion des hominoïdes hors d'Afrique, en particulier leur première occurrence dans le registre fossile européen. Nous avons ensuite étudié l'impact du retrait de la Paratéthys sur le climat et la végétation à l'échelle régionale grâce à un modèle atmosphérique zoomé. Dans un troisième temps, nous avons étudié la transition climatique du Miocène moyen (environ 14 Ma), période de fort refroidissement global et de croissance de la calotte de glace de l'Antarctique de l'Est. En particulier, nous avons testé l'impact de la fermeture du passage océanique de l'Est-Téthys sur la circulation océanique et le climat. Puis nous avons modélisé le climat et la végétation du Miocène supérieur (Tortonien, 11 à 7 Ma environ), et ainsi obtenu une série de simulations représentant l'évolution du climat au cours du Miocène. Enfin, ces simulations climatiques ont été utilisées pour forcer deux modèles de niche écologique, et ainsi étudier l'évolution de la répartition potentielle des homin / Hominoids (apes) are the modern humans, chimpanzees, gorillas, orangutans and gibbons. They arose in Africa approximately 25 million years ago (Ma). Hominoids' evolution was punctuated by diverse dispersals between the African, European and Asian continents, which were made possible by the expansion of their habitat: subtropical and tropical forests. The aim of the present study is to understand the climatic changes that occurred during the Miocene (ca. 23 to 5 Ma) and to study their impact on hominoids' evolution.First, we focused on the middle Miocene climatic optimum (17-15 Ma), which coincides with the first hominoids' dispersal out of Africa, in particular the first occurrence of hominoids in the European fossil record. We then studied the impact of the Paratethys Sea retreat on regional climate and vegetation with an atmospheric zoomed model. Thirdly, we studied the middle Miocene climatic transition (approximately 14 Ma), which corresponds to a global cooling and East Antarctica ice sheet growth. We particularly focused on the impact of the East-Tethys seaway closure on oceanic circulation and climate. Then we ran a Tortonian (late Miocene, ca. 11 to 7 Ma) experiment to obtain a series of simulations representing the evolution of climate and vegetation during the Miocene. Finally, we used these simulations to force two ecological niche models in order to study the evolution of hominoids' potential distribution during the Miocene.

Le degré de rétention de l’arboricolisme dans le répertoire locomoteur des hominines fossiles du Pliocène est toujours matière à débat, les études ayant principalement porté sur la courbure des phalanges et la proportion des membres. Vu la récente découverte de DIK-1-1 (A. afarensis) et de la scapula qui lui est associée, l’étude de cet os d’un point de vue fonctionnel est intéressante, puisqu’il est directement impliqué dans la locomotion de presque tous les hominoïdes. Le but de cette étude est de tenter d’établir un lien entre l’orientation supéro-inférieure (SI) et antéro-postérieure (AP) de la cavité glénoïde de la scapula et les comportements locomoteurs chez les grands singes et l’humain moderne. Des analyses comparatives sur les adultes ont été réalisées pour 1) voir s’il existe des différences dans la morphologie étudiée entre les espèces et 2) voir si ces différences peuvent être expliquées par la taille corporelle. Des analyses ontogéniques ont aussi été réalisées pour voir si un accroissement de la taille corporelle pendant le développement et les changements locomoteurs qui y sont associés correspondent à un changement d’orientation de la cavité glénoïde. Les résultats montrent que les humains ont une cavité glénoïde qui est orientée moins supérieurement que les grands singes, mais que Pongo, bien qu’étant le plus arboricole, n’a pas l’orientation la plus supérieure. Les « knuckle-walkers » (Pan et Gorilla) se distinguent des autres hominoïdes avec une orientation de la surface glénoïde relative à l’épine plus inférieure. La taille corporelle ne semble pas influencer la morphologie étudiée, sauf parfois chez le gorille. Seuls l’humain et les mâles Pongo montrent un changement ontogénique dans l’orientation de la cavité glénoïde relativement à l’épine. Sur la base de ces résultats, l’orientation de la cavité glénoïde semble refléter partiellement la fonction du membre supérieur dans la locomotion, mais des recherches plus poussées sont nécessaires. Mots-Clés : Scapula, cavité glénoïde, grands singes, humains, locomotion, arboricolisme. / The degree to which Pliocene fossil hominins have retained some form of arborealism in their locomotor repertoire is still matter of debate, in part because studies linking upper limb morphology to locomotor behaviors in primates mostly focused on phalangeal curvature and limb proportions. Given the recent discovery of DIK-1-1 (A. afarensis) and its associated scapula, investigation of this bone from a functional perspective seemed of interest since it is directly involved in almost every hominoid’s locomotion. The purpose of this study is to try to establish a link between the superoinferior and anteroposterior orientation of the glenoid cavity of the scapula and locomotor behaviors in living great apes and modern humans. Comparative analyses were performed on adult individuals to 1) establish if there were differences across species and 2) verify that those differences, if any, could be linked to overall body size. Ontogenetic analyses were also performed at the intraspecific level to see if a change in body size during development, which is often associated with changes in locomotor behaviors, is related to a change in the orientation of the glenoid cavity. These results show that humans have a more inferiorly oriented glenoid cavity than great apes, but Pongo, even if it is the most arboreal species, does not have the most superiorly oriented glenoid cavity. Knuckle-walkers (Pan and Gorilla) differ from other hominoids, exhibiting a more inferiorly oriented glenoid cavity relative to the spine. Body size does not seem to influence the orientation of the articulation, with a few exceptions for gorillas. Only humans and male Pongo show a significant ontogenetic change in the orientation of the glenoid cavity relative to the spine. On the basis of these results, the orientation of the glenoid cavity seems to reflect only in part the use of the upper limb in locomotion, however, it will need to be investigated further.

RÉSUMÉ Le degré de rétention de l’arboricolisme dans le répertoire locomoteur des hominines fossiles du Pliocène est toujours matière à débat, les études ayant principalement porté sur la courbure des phalanges et la proportion des membres. Vu la récente découverte de DIK-1-1 (A. afarensis) et de la scapula qui lui est associée, l’étude de cet os d’un point de vue fonctionnel est intéressante, puisqu’il est directement impliqué dans la locomotion de presque tous les hominoïdes. Le but de cette étude est de tenter d’établir un lien entre l’orientation supéro-inférieure (SI) et antéro-postérieure (AP) de la cavité glénoïde de la scapula et les comportements locomoteurs chez les grands singes et l’humain moderne. Des analyses comparatives sur les adultes ont été réalisées pour 1) voir s’il existe des différences dans la morphologie étudiée entre les espèces et 2) voir si ces différences peuvent être expliquées par la taille corporelle. Des analyses ontogéniques ont aussi été réalisées pour voir si un accroissement de la taille corporelle pendant le développement et les changements locomoteurs qui y sont associés correspondent à un changement d’orientation de la cavité glénoïde. Les résultats montrent que les humains ont une cavité glénoïde qui est orientée moins supérieurement que les grands singes, mais que Pongo, bien qu’étant le plus arboricole, n’a pas l’orientation la plus supérieure. Les « knuckle-walkers » (Pan et Gorilla) se distinguent des autres hominoïdes avec une orientation de la surface glénoïde relative à l’épine plus inférieure. La taille corporelle ne semble pas influencer la morphologie étudiée, sauf parfois chez le gorille. Seuls l’humain et les mâles Pongo montrent un changement ontogénique dans l’orientation de la cavité glénoïde relativement à l’épine. Sur la base de ces résultats, l’orientation de la cavité glénoïde semble refléter partiellement la fonction du membre supérieur dans la locomotion, mais des recherches plus poussées sont nécessaires. Mots-Clés : Scapula, cavité glénoïde, grands singes, humains, locomotion, arboricolisme. / ABSTRACT The degree to which Pliocene fossil hominins have retained some form of arborealism in their locomotor repertoire is still matter of debate, in part because studies linking upper limb morphology to locomotor behaviors in primates mostly focused on phalangeal curvature and limb proportions. Given the recent discovery of DIK-1-1 (A. afarensis) and its associated scapula, investigation of this bone from a functional perspective seemed of interest since it is directly involved in almost every hominoid’s locomotion. The purpose of this study is to try to establish a link between the superoinferior and anteroposterior orientation of the glenoid cavity of the scapula and locomotor behaviors in living great apes and modern humans. Comparative analyses were performed on adult individuals to 1) establish if there were differences across species and 2) verify that those differences, if any, could be linked to overall body size. Ontogenetic analyses were also performed at the intraspecific level to see if a change in body size during development, which is often associated with changes in locomotor behaviors, is related to a change in the orientation of the glenoid cavity. These results show that humans have a more inferiorly oriented glenoid cavity than great apes, but Pongo, even if it is the most arboreal species, does not have the most superiorly oriented glenoid cavity. Knuckle-walkers (Pan and Gorilla) differ from other hominoids, exhibiting a more inferiorly oriented glenoid cavity relative to the spine. Body size does not seem to influence the orientation of the articulation, with a few exceptions for gorillas. Only humans and male Pongo show a significant ontogenetic change in the orientation of the glenoid cavity relative to the spine. On the basis of these results, the orientation of the glenoid cavity seems to reflect only in part the use of the upper limb in locomotion, however, it will need to be investigated further. Keywords : Scapula, glenoid cavity, great apes, humans, locomotion, arboreality.

Au sein du règne animal, les humains sont considérés comme possédant des capacités manuelles uniques. Cependant, nous ne savons toujours pas quelles sont les réelles capacités manuelles des primates, ni comment elles ont évolué. Les humains sont-ils réellement uniques ? Cette thèse vise à étudier les capacités de manipulation chez des Hominidés en lien avec l’anatomie et la fonction de leur main, en utilisant une approche interdisciplinaire combinant différentes approches : comportementale, morphologique, fonctionnelle et biomécanique. Pour quantifier les stratégies comportementales et les capacités de manipulation chez des Hominidés, j’ai mené une étude éthologique sur différents grands singes captifs et sur les humains au cours d’une même tâche complexe d'utilisation d'outils. J’ai utilisé des approches comparatives de morphométrie géométrique 3D sur le complexe trapézio-métacarpien combiné avec un modèle musculo-squelettique pour mieux interpréter les résultats comportementaux et pour tester le lien entre la morphométrie de la main et les contraintes biomécaniques durant l’utilisation d’outils chez les Hominidés. Les résultats de cette thèse montrent que les grands singes manifestent des capacités dynamiques de manipulation, mais que chaque espèce a ses propres spécificités. Plus de capacités dynamiques complexes, comme les mouvements intra-manuels, sont observés pour les bonobos et les gorilles que pour les orangs-outans. Les différents modes de vie des espèces peuvent expliquer cette variabilité. En outre, au cours de la tâche complexe d’utilisation d’outils, les humains montrent une meilleure performance que les grands singes et montrent des spécificités. Cette nouvelle approche intégrative montre clairement aussi que les différentes capacités de manipulation des Hominidés ne peuvent pas seulement être une conséquence des différentes morphologies de l’articulation trapézio-métacarpienne, mais aussi des différentes contraintes mécaniques liées à la morphométrie globale de la main. Ces résultats mettent en évidence la difficulté de déduire les capacités manuelles d’espèces fossiles à partir de certaines informations provenant de la forme de l'os, sans tenir compte de la morphométrie globale de la main et de son lien possible avec les contraintes biomécaniques. Cette thèse fournit de nouvelles informations sur les capacités manuelles des Hominidés, sur les différentes contraintes entourant ces capacités, et de nouvelles informations afin de mieux comprendre l'évolution des capacités manuelles chez les primates. / Humans are considered to have unique manual abilities in the animal kingdom. However, we still do not know what the real manual abilities of primates are, nor how they evolved. Are humans really unique? This dissertation aims to investigate the manipulative abilities in Hominids related to their hand anatomy and function, using an interdisciplinary framework combining behavioral, morphological, functional, and biomechanical approaches. To quantify the behavioral strategies and manipulative abilities in Hominids, I have conducted an ethological study on different captive great apes and on humans during the same complex tool use task. I used 3D geometric morphometrics and comparative approaches on the trapeziometacarpal complex combined with a musculo-skeletal model to better interpret the behavioral results and to test the link between hand morphometric and biomechanical constraints during tool use in Hominids. The results of this PhD show that great apes demonstrate dynamic manipulative abilities but that each species has its own specificities. More complex dynamic abilities, such as in-hand movements, are observed for bonobos and gorillas than for orangutans. The different lifestyles of the species may explain this variability. Moreover, during the complex tool use task, humans perform better than great apes and show specificities. The new integrative approach also clearly shows that the different manipulative abilities of Hominids cannot only be a consequence of the different morphologies of the trapeziometacarpal joint but also of the different mechanical constraints related to the overall hand morphometric. These results highlight the difficulty to infer manual abilities in fossils from some bone shape information, without taking into account the overall morphometric of the hand and its possible link with biomechanical constraints. This PhD thesis provides new information on the manual abilities of Hominids, on the different constraints surrounding these abilities, and new information to better understand the evolution of manual abilities in primates.

With more than ¾ of the forest surface of Cameroon allocated to logging, the survival of many rainforest species will depend on the way in which timber production forests will be managed in this country for the next decades. Management decisions to be applied should be directed systematically towards a minimization of the negative impacts on the ecosystem as a whole, including on the animal populations living in these forests. This requires a detailed understanding of the response of wildlife to selective logging as it is currently practised in Central Africa. <p>This thesis reports results of a longitudinal monitoring of abundances of nine mammal species in a forest concession over a four years period. From 2003 to 2006, four wildlife censuses have been conducted in the active core of FMU 10.030 allocated to the logging company PALLISCO. Our study area covers 176 sq-km and include several logging compartments and unlogged areas.<p>The diversity of specific responses to the introduction of human activities into the habitat is at the scale of the biological diversity of the habitat itself. A particular attention was paid to two emblematic species of the Cameroonian forests, western lowland gorillas G.g. gorilla and the common chimpanzees Pan troglodytes. During this work, we studied 1) how logging at industrial scale affects the spatial distribution of nine mammal species, including great apes, in timber production forests of South-eastern Cameroon, and 2) the nature of pressures exerted on animal populations within an active forest concession (anthropic, ecological, ethologic, etc).<p>Our first results indicate that the extraction of valuable timber species generates a spatial reorganization of gorillas and chimpanzees, inducing local modifications of population densities. This spatial reorganization seems to be mainly due to human activities per se rather than to modifications of the habitat structure or changes in the availability of fruits for these species. Compared with other mammals, great apes are at the two extreme opposites of a gradient of sensitivity to the habitat disturbances created by logging. Gorillas, as well as other "generalist" species like duikers, seem to thrive in logged forests, probably attracted in these areas by the secondarisation of the vegetation. Their densities decrease temporarily in logging compartments during logging operations but these species recover quickly, suggesting a repulsive effect of the human presence in the forest rather than a major alteration of the habitat quality for them. Rather "specialist" species seem to react by increasing the size of their foraging area. These are the sitatungas Tragelpahus spekei and bushpigs Potamochoerus porcus, two typical species of swamp forest with Raffia spp. and semi-inundated forests. These particular biotopes in the heart of the production forests seem to be playing the role of refuge zone for these species. Finally, two species were identified as being explicitly vulnerable to logging activities: the chimpanzees and forest elephants Loxodonta africana cyclotis. Their abundances did not recover to original values during the period of study indicating that they still undergo some kind of ecological and/or anthropic pressures after the end of logging operations that is strongly adverse to them. <p>In order to contrast the ecological and/or anthropic factors ruling gorillas' and chimpanzees' spatial distribution in the habitat, we have used a spatial modelling technique called “Ecological Niche Factor Analysis - ENFA". ENFA-generated models for these two species mainly retained anthropic variables to explain great apes local repartition in the study area. For gorillas, it was mainly explained by the local pattern of logging compartments and the time that passed since the end of logging operations. Globally, this species avoids the areas of forests showing a high rate of human frequentation and is attracted to old logged areas. As for the chimpanzees, their spatial distribution is influenced mainly by the presence of roads which are largely avoided. The periphery of logged compartment seems to be a zone of convergence for chimpanzee communities that have probably been driven out from logging compartments during operations, but these movements of populations would be limited to short distances. The vulnerability of the chimpanzees is consequently explained by the absence of demographic mechanisms enabling them to avoid the disturbed zones while reducing the territorial conflicts.<p>The general trend in great ape abundances in an active logging concession confirms that even closely related species can show divergent capacities of survival when confronted to human disturbances. Our work highlights that chimpanzee communities demonstrate some spatial inertia, contrarily to gorillas which easily manage to avoid human activities. This inertia would be probably at the origin of its sensitivity to current forestry practices. Our results confirm White & Tutin (2001)'s socio-ecological explanation for the vulnerability of chimpanzees to logging in forests of Central Africa. Knowing this, it is imperative to set up concrete conservation actions aiming at maintaining the chimpanzee populations of in Cameroonian timber production forests.<p>Practically, selective logging would easily be compatible with the preservation of the majority of rainforests mammals if concrete measures aiming at decreasing the negative impacts of logging were effectively applied. As a general rule, the proximity between logged areas and some zones that can serve as refuge seems to be a determining factor of the persistence of rainforests mammals in logged forests. A line of thought would be thus to ensure safe shifts of populations towards these zones in order to guarantee the avoidance of disturbances and, later, the recovery of densities in logged forests. In this sense, our main recommendation consists in promoting a delimitation of logging compartments into narrow strips so as to reduce the distance to be walked by an animal to geographically avoid human disturbances. Additionally, it is necessary to set up well-designed biomonitoring programmes to follow up trends in wildlife abundances and promote a flexible management that can be adapted according to the evidence of detrimental events to wildlife.<p>/<p>Avec plus de ¾ de la surface forestière du Cameroun allouée à l'exploitation forestière, la survie de nombreuses espèces de mammifères dépendra de la façon dont seront gérés les massifs de forêt de production de ce pays dans les décennies à venir. Les mesures de gestion à appliquer devraient être orientées systématiquement vers une minimisation des impacts négatifs sur l'écosystème dans son ensemble, y compris sur les populations animales résidant dans ces forêts. Ceci nécessite une compréhension détaillée de la réponse de la grande et moyenne faune à l'exploitation forestière sélective telle qu'elle est effectivement pratiquée en Afrique Centrale. <p>Cette thèse de doctorat rapporte les résultats d'un suivi longitudinal, sur une période de quatre ans, des abondances de neuf espèces de mammifères au sein d'une concession forestière du Sud-est Cameroun. Au total, quatre recensements de la faune ont été réalisés entre 2003 et 2006 dans la partie active de l'UFA 10.030 allouée à la société PALLISCO. La zone étudiée couvre 176 km2 et englobe plusieurs parcelles annuelles d'abattage ainsi que des compartiments non exploités.<p>La diversité des réponses spécifiques vis-à-vis de l'introduction d'activités humaines dans l'habitat est à l'échelle de la diversité biologique de l'habitat lui-même. Une attention particulière a été portée sur deux espèces emblématiques des forêts camerounaises, les gorilles des plaines occidentales G.g. gorilla et les chimpanzés communs Pan t. troglodytes. Durant ce travail, nous avons étudié 1) comment l'exploitation forestière à l'échelle industrielle affecte la distribution spatiale de neuf espèces de mammifères, dont les grands singes, dans les massifs de forêt de production du Sud-est Cameroun, et 2) de quelle nature sont les pressions exercées sur les populations animales au sein d'une concession forestière active (anthropique, écologique, éthologique, etc.).<p>Nos premiers résultats indiquent que l'extraction d'essences précieuses dans les forêts camerounaises génère notamment une réorganisation de la distribution spatiale des gorilles et des chimpanzés, induisant des modifications locales de densité de population. Cette réorganisation spatiale semble être due aux activités humaines elles-mêmes plutôt qu'aux modifications de la structure de l'habitat ou à une diminution de la disponibilité de certaines ressources alimentaires importantes pour ces espèces. Comparés à d'autres mammifères, les grands singes se placent aux deux extrêmes d'un gradient de sensibilité aux perturbations de l'habitat causés par l'exploitation forestière. Les gorilles, ainsi que d'autres espèces "généralistes" comme les céphalophes, semblent prospérer dans les forêts exploitées, probablement attirés dans ces zones par la secondarisation de la végétation. Leurs densités diminuent ponctuellement dans les parcelles d'abattage pendant les opérations d'extraction, mais retrouvent très vite leur niveau initial. Ceci suggère un effet répulsif de la présence humaine sur ces espèces plutôt qu'une altération majeure de la qualité de l'habitat pour ces dernières. D'autres espèces plus "spécialistes" semblent réagir en augmentant la taille de leurs aires de fourragement. Il s'agit des sitatungas Tragelpahus spekei et des potamochères Potamochoerus porcus, deux espèces appréciant les biotopes humides (marécages à Raphia spp. des zones de forêt inondées, etc.). Ces biotopes particuliers, non-affectés par l'exploitation forestière, au coeur des forêts de production semblent servir de refuge pour ces espèces. Enfin, deux espèces ont été identifiées comme étant explicitement très vulnérables aux activités d'exploitation: les chimpanzés et les éléphants des forêts Loxodonta africana cyclotis. Leurs abondances n'ont pas recouvré les valeurs originelles durant la période d'étude, indiquant que ces espèces subissent encore des pressions écologiques et/ou anthropiques jusqu'à quatre ans après la fin des activités d'exploitation forestière. <p>Afin de contraster les facteurs écologiques et/ou anthropiques régissant la distribution spatiale des gorilles et des chimpanzés, nous avons fait usage d'une technique de modélisation spatiale appelée "Ecological Niche Factor Analysis – ENFA". Les modèles ENFA pour ces deux espèces ont principalement retenu les variables anthropiques pour expliquer la distribution spatiale des grands singes dans l'aire d'étude. Il a ainsi été démontré que la répartition des gorilles était en grande partie expliquée par l'agencement local des AACs et le temps qui s'est écoulé depuis la fin des opérations d'extraction dans celles-ci. De manière générale, cette espèce évite les zones présentant un haut taux de fréquentation humaine et préfère les forêts exploitées quelques années auparavant. Quant aux chimpanzés, leur distribution spatiale est principalement expliquée par la présence de routes et pistes forestières qui sont amplement évitées. La périphérie des zones exploitées semble être une zone de convergence pour les chimpanzés qui y seraient vraisemblablement refoulés lors des perturbations, mais ces mouvements seraient limités à de courtes distances. La vulnérabilité des chimpanzés s'expliquerait dès lors par l'absence de mécanismes démographiques leur permettant d'éviter les zones affectées tout en réduisant les conflits territoriaux résultant d'une réorganisation spatiale.<p>La tendance globale des variations d'abondance des grands singes au sein d'une concession forestière en cours d'exploitation confirme que même des espèces très proches phylogénétiquement peuvent faire preuve de capacités différentes de survie face aux perturbations anthropiques. Il ressort de nos observations que les communautés de chimpanzés font preuve d'une certaine inertie spatiale, contrairement aux gorilles qui parviennent à éviter les activités humaines. Cette inertie serait probablement à l'origine de sa vulnérabilité face aux pratiques forestières actuelles. Nos résultats viennent confirmer l'hypothèse socio-écologique émise par White & Tutin (2001). Face à ce malheureux constat, il est impératif de mettre en place des mesures concrètes de gestion visant à maintenir les populations de chimpanzés dans les forêts de production camerounaises. <p>Pratiquement, l'exploitation sélective serait compatible avec la conservation de la plupart des mammifères si certaines mesures de gestion visant à diminuer les impacts négatifs étaient rapidement mises en application. La proximité entre les zones exploitées et les zones pouvant servir de refuge semble être un facteur déterminant de la survie de nombreuses espèces de mammifères dans les forêts de production du Cameroun. Une ligne de réflexion serait donc d'assurer les mouvements de populations vers ces zones-refuge sans heurts afin de garantir l'émigration des populations animales en dehors des zones affectées et la recolonisation ultérieure des forêts exploitées. En ce sens, notre principale recommandation consiste à promouvoir un découpage en assiettes de coupe en bandes relativement étroites (<2,5 km) de façon à réduire la distance à parcourir pour éviter géographiquement les perturbations anthropiques. De même, il serait nécessaire de mettre en place des programmes de suivi régulier des abondances faunistiques afin de permettre une gestion adaptative qui s'ajusterait au vu d'événements critiques pour la faune. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished