Construímos um aparato experimental para medir os instantes de disparo do órgão elétrico de peixes elétricos de campo fraco da espécie Gymnotus carapo, que produz estes pulsos para localizar objetos dentro da água e para se comunicar socialmente. O aparato foi desenvolvido de maneira a iisolar o animal de perturbações externas como vibrações mecânicas, sons, campos elétricos e variações de luminosidade do ambiente. A principal característica de nosso aparato é um conjunto de eletrodos, distribuídos nos vértices do tanque de experimentos, que permitem obter as medidas (longas séries de instantes de disparo) sem restringir os movimentos do peixe e até mesmo inferir a sua posição comparando as amplitudes em diferentes eletrodos, o que possibilita relacionar a posteriori os padrões de disparo ao comportamento do animal. Desenvolvemos um programa de computador em linguagem C que, através de uma interface digital­analógica reproduz a série temporal da voltagem de um pulso de um peixe verdadeiro e utilizamos este sinal elétrico para estimular os animais. Os pulsos artificiais foram aplicados a um dipolo elétrico que imita a geometria do órgão elétrico de um peixe e os intervalos entre pulsos foram produzidos por diferentes distribuições: aleatória, intervalos gravados previamente do próprio ou de outro peixe, sequências manipuladas para repetir determinados trechos reais intercalados com trechos aleatórios, etc. Um segundo computador foi utilizado para detectar os instantes dos pulsos de estímulo e resposta e armazenar estas sequências em arquivos. Posteriormente utilizamos estas sequências para calcular a informação mútua média entre os sinais e verificamos que diferentes peixes reconhecem e reagem (alterando seus disparos elétricos) a determinados trechos da série de estímulo real de maneira bastante reprodutível. Também desenvolvemos outro programa de controle para detectar os pulsos do peixe em um dos aquários e estimular, em tempo real, o peixe de outro aquário e vice­versa. Assim, a única forma de interação entre os peixes é através dos pulsos elétricos e esta interação ocorre de modo bidirecional. Os dados destes experimentos também foram analisados utilizando o cálculo da informação mútua média entre os padrões dos dois peixes e encontramos evidências de que neste caso o fluxo de informação é maior que nos experimentos unidirecionais. Nosso aparato permitiu utilizar com sucesso a teoria da informação para estudar a dinâmica de disparo durante a interação elétrica entre peixes e possibilita diversos experimentos futuros em que pretendemos relacionar os padrões elétricos ao comportamento social dos animais e a sua interação com o meio ambiente. / We built an experimental apparatus to measure the electric organ discharge times from weakly electric fishes of the Gymnotus carapo species. Such fishes use these pulses to actively locate objects in water as well as in social communication. Our apparatus was designed to allow such measures in the absence of some external perturbations the fishes are sensitive to, such as mechanical vibrations, electric fields and changes in the laboratory luminosity. A set of eight electrods were installed in the corners of the experimental tank and allows to obtain the discharge times without need to restrain the movements of the fish. Actually, from the maximal amplitudes of the discharge in different elecrodes we can infer the position and movements of the fish and relate its electrical dynamics to its behavior. A computer program (C language) was written to use a digital to analog interface to reproduce the time series of a discharge pulse from a real fish (recorded previously) and this electrical signal was used to stimulate the animals. The artificial pulses were applied to an electrical dipole built to mimic the geometry of the electrical organ of a living fish. The intervals between discharges were chosen from sequences obtained from different distributions: random, sequencies from real living fishes, handled sequencies where we repeated some real patterns with random patterns in between, etc. The detection of the stimuli and response pulses were done in another computer with the software Dasylab and the discharge times sequencies were recorded in harddisk for further analysis. Both sequencies were used to compute the average mutual information between the signals and we verified that different fishes recognize and react (changing their pulse interval pattterns) to the same regions of the real stimuli sequence. We also developed another control program (C language) to detect the discharges of a fish in one tank and to stimulate, in real time, a fish in another tank with those pulses, and vice­versa, in a bidirectional way. In this way, the only interaction between the fishes is through their electric pulses. The data analysis also consisted in obtaining the average mutual information between the sequencies of the two fishes and we found evidences that the flow of information is higher than that found in unidirectional experiments. Our apparatus allowed us to succesfully apply information theory to study the dynamics of the discharge intervals when the fishes are interacting. In the future we intend to extensivelly use such experiments to relate the electrical patterns to social behavior and to the interaction of these fishes with their environment.

A habilidade que peixes elétricos possuem de se comunicar por meio de um campo elétrico auto-gerado tem atraído a atenção de diversas áreas do conhecimento por mais de 50 anos. Em particular, peixes elétricos pulsadores emitem um sinal que apresenta diversas similaridades com trens de pulsos de neurônios, tornando-se um modelo animal em neurociência. Com o aumento do poder computacional e com o desenvolvimento de novas ferramentas de aprendizagem de máquina, tornou-se possível investigar interações de dominância entre um par de peixes a nível de cada pulso emitido. Até onde se sabe, a codificação e transmissão de informação se dá por modulações nos intervalos entre pulsos. Assim, a comunicação entre peixes é um problema similar à comunicação entre um par de neurônios em áreas relacionadas do sistema nervoso central: a modulação da taxa de disparo de um neurônio é codificada a partir dos pulsos do outro. Neste trabalho investigamos interações sociais entre pares de Gymnotus carapo, uma espécie altamente territorial. Utilizando análise de séries temporais, técnicas de aprendizagem de máquina e teoria da informação, desenvolvemos uma metodologia para detectar padrões comunicativos nos pulsos emitidos pelos peixes. Além disso, observamos uma relação de causalidade na emissão de padrões: apenas um dos peixes modifica o comportamento futuro de seu coespecífico. A direção desse fluxo de informação parece ligada ao papel de dominância/submissão assumido pelo indivíduo. A partir da literatura sobre fisiologia de emissão de novos pulsos, levantamos novas hipóteses sobre o funcionamento dos sistemas neurais responsáveis pela modulação dos intervalos entre pulsos e sobre como estes sistemas podem ter sua sensibilidade modificada por hormônios secretados durante a disputa por dominância. / Weakly electric fishs ability to communicate through a self-generated electric field has attracted attention from several areas of knowledge for more than 50 years. Particularly, pulse-type electric fish emit signals that exhibits several similarities with neuronal spike trains, becoming a popular animal model in neuroscience. Due to the increase of computational power and the development of new machine learning tools, it is now possible to investigate dominance interactions between a pair of fish at the level of every single pulse. As far as we know, information is coded and transmitted by modulation of interval between pulses. Thus, communication between electric fishes presents several similarities with the communication between neurons from different regions on the central nervous system: the spike rate of one neuron is modulated by the pulses emitted by the other. Here we investigated the social interactions between pairs of Gymnotus carapo, a highly territorial species. Using time series analysis, machine learning techniques, and information theory, we developed a methodology to identify communicative patterns in the pulses emitted by the fish. In addition, we observed a causal relation on the pattern emission: only one of the fish modifies the future behavior of its conspecific. This flow of information seems to be related to the dominance/submission role assumed by each individual. From the literature on the physiology of the emission of new pulses, we developed new hypotheses about the functioning of the neural systems responsible for modulating the intervals between pulses and on how these systems can be modified by hormones secreted during a dominance contest.

Construímos um aparato experimental para medir os instantes de disparo do órgão elétrico de peixes elétricos de campo fraco da espécie Gymnotus carapo, que produz estes pulsos para localizar objetos dentro da água e para se comunicar socialmente. O aparato foi desenvolvido de maneira a iisolar o animal de perturbações externas como vibrações mecânicas, sons, campos elétricos e variações de luminosidade do ambiente. A principal característica de nosso aparato é um conjunto de eletrodos, distribuídos nos vértices do tanque de experimentos, que permitem obter as medidas (longas séries de instantes de disparo) sem restringir os movimentos do peixe e até mesmo inferir a sua posição comparando as amplitudes em diferentes eletrodos, o que possibilita relacionar a posteriori os padrões de disparo ao comportamento do animal. Desenvolvemos um programa de computador em linguagem C que, através de uma interface digital­analógica reproduz a série temporal da voltagem de um pulso de um peixe verdadeiro e utilizamos este sinal elétrico para estimular os animais. Os pulsos artificiais foram aplicados a um dipolo elétrico que imita a geometria do órgão elétrico de um peixe e os intervalos entre pulsos foram produzidos por diferentes distribuições: aleatória, intervalos gravados previamente do próprio ou de outro peixe, sequências manipuladas para repetir determinados trechos reais intercalados com trechos aleatórios, etc. Um segundo computador foi utilizado para detectar os instantes dos pulsos de estímulo e resposta e armazenar estas sequências em arquivos. Posteriormente utilizamos estas sequências para calcular a informação mútua média entre os sinais e verificamos que diferentes peixes reconhecem e reagem (alterando seus disparos elétricos) a determinados trechos da série de estímulo real de maneira bastante reprodutível. Também desenvolvemos outro programa de controle para detectar os pulsos do peixe em um dos aquários e estimular, em tempo real, o peixe de outro aquário e vice­versa. Assim, a única forma de interação entre os peixes é através dos pulsos elétricos e esta interação ocorre de modo bidirecional. Os dados destes experimentos também foram analisados utilizando o cálculo da informação mútua média entre os padrões dos dois peixes e encontramos evidências de que neste caso o fluxo de informação é maior que nos experimentos unidirecionais. Nosso aparato permitiu utilizar com sucesso a teoria da informação para estudar a dinâmica de disparo durante a interação elétrica entre peixes e possibilita diversos experimentos futuros em que pretendemos relacionar os padrões elétricos ao comportamento social dos animais e a sua interação com o meio ambiente. / We built an experimental apparatus to measure the electric organ discharge times from weakly electric fishes of the Gymnotus carapo species. Such fishes use these pulses to actively locate objects in water as well as in social communication. Our apparatus was designed to allow such measures in the absence of some external perturbations the fishes are sensitive to, such as mechanical vibrations, electric fields and changes in the laboratory luminosity. A set of eight electrods were installed in the corners of the experimental tank and allows to obtain the discharge times without need to restrain the movements of the fish. Actually, from the maximal amplitudes of the discharge in different elecrodes we can infer the position and movements of the fish and relate its electrical dynamics to its behavior. A computer program (C language) was written to use a digital to analog interface to reproduce the time series of a discharge pulse from a real fish (recorded previously) and this electrical signal was used to stimulate the animals. The artificial pulses were applied to an electrical dipole built to mimic the geometry of the electrical organ of a living fish. The intervals between discharges were chosen from sequences obtained from different distributions: random, sequencies from real living fishes, handled sequencies where we repeated some real patterns with random patterns in between, etc. The detection of the stimuli and response pulses were done in another computer with the software Dasylab and the discharge times sequencies were recorded in harddisk for further analysis. Both sequencies were used to compute the average mutual information between the signals and we verified that different fishes recognize and react (changing their pulse interval pattterns) to the same regions of the real stimuli sequence. We also developed another control program (C language) to detect the discharges of a fish in one tank and to stimulate, in real time, a fish in another tank with those pulses, and vice­versa, in a bidirectional way. In this way, the only interaction between the fishes is through their electric pulses. The data analysis also consisted in obtaining the average mutual information between the sequencies of the two fishes and we found evidences that the flow of information is higher than that found in unidirectional experiments. Our apparatus allowed us to succesfully apply information theory to study the dynamics of the discharge intervals when the fishes are interacting. In the future we intend to extensivelly use such experiments to relate the electrical patterns to social behavior and to the interaction of these fishes with their environment.