My research tested hypotheses about the evolutionary origin of a novel feature by modification of development. The novelty is the growing larval shell of gastropod molluscs, which emerged when gastropod larvae acquired the ability to feed. One hypothesis states that the growing larval shell in the Heterobranchia is a continuation of the embryonic phase of shell secretion. The second hypothesis states that the larval shell in the Caenogastropoda may be a precocious juvenile shell. These hypotheses implicate heterochrony. To test these hypotheses, I examined ultrastructural features of the shell-secreting cells of two or three life history stages in a member of each of four clades of gastropods: the Patellogastropoda, Vetigastropoda, Caenogastropoda, and Heterobranchia. My results are consistent with the first hypothesis, but I found no ultrastructural support for the second hypothesis. These results provide the most comprehensive comparative data set on the ontogeny of shell-secreting cells for the Gastropoda. / Graduate / 0433

The comprehension of the evolutionary history of the order Sacoglossa is fundamental to understand the adaptive radiation of Heterobranchia, the most morphologically heterogeneous group in Gastropoda. Sacoglossans form a well-supported monophyletic group, but the relationship of its internal clades is still confused. Plakobranchidae is the most diverse family and the main systematic problem of Sacoglossa since the lack of detailed descriptions provided many synonyms and invalid taxa from genus to species level. The family Plakobranchidae resulted in a monophyletic group only in few phylogenetic hypotheses of Sacoglossa. However, either molecular or morphological data were usually analyzed to reconstruct Sacoglossa phylogeny, while an integrative approach has never been applied for such purpose. A total 42 species, including 30 species of Plakobranchidae, 10 related species in Sacoglossa and other two heterobranchs, was analyzed to test the monophyly of Plakobanchidae and the relationship of its internal clades. A parsimonious phylogenetic analysis was performed in TNT considering 109 characters of external morphology, internal anatomy and ecology data. Molecular partial sequences of two mitochondrial (COI, 16S) and three nuclear (H3, 18S and 28S) genes were used to build a phylogenetic hypothesis under Bayesian Inference and Maximum Likelihood criteria. One final BI analysis was performed with a combined matrix with molecular, morphological and ecological data of all analyzed taxa. Plakobranchidae resulted as monophyletic only in morphological and combined data, but the monophyletic status of the genera Plakobranchus van Hasselt, Thuridilla Bergh and Elysia Risso, 1818 was fully supported by all analyses. Species within the multi-diverse Elysia form similar clades in all different analysis matching with prior synonymized names, meaning that old names might be resurrected for a better explanation of the natural history of this genus. / Compreender a evolução da ordem Sacoglossa é de fundamental importância para o entendimento da irradiação adaptativa de Heterobranchia, o grupo de Gastropoda mais morfologicamente diverso. Os sacoglossos formam um grupo monofilético bem suportado, mas as relações dos seus clados internos ainda é confusa. Plakobranchidae é a família mais diversa e com os principais problemas sistemáticos de Sacoglossa, uma vez que a ausência de descrições detalhadas contribuiu para muitas sinonimizações e invalidações de táxons em níveis de gênero e de espécie. A família Plakobranchidae resultou em um grupo monofilético apenas em poucas hipóteses filogenéticas de Sacoglossa. Entretanto, apenas dados moleculares ou morfológicos foram analisados para reconstruir a filogenia de Sacoglossa, enquanto que uma abordagem integrativa nunca foi feita para esse propósito. Um total de 42 espécies, incluidon 30 espécies de Plakobranhida, 10 de espécies próximas em Sacoglossa e dois outros heterobrâqnuios, foram analisados para testar a monofilia de Plakobranchidae e as relações entre seus grupos internos. Uma análise filogenética de parcimônia foi realizada no TNT considerando 109 caracteres da morfologia externa, anatomia interna e dados ecológicos. Sequências moleculares dois genes mitocondriais (COI, 16S) e três nucleares (H3, 18S e 28S) foram usados para construir hipóteses filogenéticas sob os critérios de Inferência Bayesiana e Máxima Verossimilhança. Uma última análise bayesiana foi feita com os dados moleculares, morfológicos e cológicos combinados em uma matriz. Plakobanchidae resultou como um grupo monofilético apenas nas análises com dados morfológicos e dados combinados, mas a monofilia dos gêneros Plakobranchus, Thurudilla e Elysia foram bem suportados em todas as análises. Espécies do multi-diverso Elysia formam clados similares nas diferentes análises que coincidem com nomes sinonimizados do gênero, o que significa que nomes antigos do grupo podem ser reerguidos para explicar melhor a história evolutiva do grupo.