Northern peatlands store large amounts of soil organic carbon that are extremely vulnerable to climate change. Direct environmental changes as temperature increase and water table drawdown might not only release more C as CO2 into the atmosphere, but will likely result in increasing vascular plants at the expense of Sphagnum mosses as well. Therefore, the question arises how different plant functional types (shrubs and sedges) with distinctly different functional strategies compared to Sphagnum mosses control C allocation in peatlands and what this means for peat decomposition. Therefore, the key objective of this thesis was to study the patterns of belowground C input by shrubs and sedges and how their above- to belowground C allocation might impact the decomposition of the present moss-dominated peat at different temperatures. To this aim, we applied a plant removal experiment on hummocks with mixed sedge-shrub vegetation in two moss-dominated peatlands located in the Italian Alps at different altitude, i.e. different temperatures. Subsequent measurements of soil respiration, dissolved organic carbon concentration and stable isotope composition (δ13C) of dissolved organic carbon in pore water were used as proxies to estimate the root derived C input by different plant functional type. With in situ 13C pulse-labelling, we assessed the above-to belowground C allocation by quantifying 13C in plant leaves and soil respiration and by measuring δ13C in dissolved organic carbon and in different depths of the peat. In additional peat cores taken under adjacent shrub and sedge plants, we used elemental analysis of carbon, nitrogen, their stable isotopes and analytical pyrolysis gas chromatography mass spectrometry to assess effects of vascular plants (sedge, shrub) on chemical properties and decomposition of the moss-dominated peat. The results provide a mechanistic evidence that plant functional types differ profoundly in their above- to belowground C allocation in peatlands. With shrubs, recently assimilated photosynthates are more likely to be allocated aboveground and turned over belowground than with sedges. Moreover, shrubs showed a fast and tightly coupled processes chain of C assimilation, subsequent C translocation to roots and finally C turnover to CO2, possibly supported by their mutualistic association to mycorrhizal fungi. Though sedges had a higher root-derived C input per unit of biomass than shrubs, the belowground C turnover of recently assimilated C was lower. At the same time, sedges allocated more C belowground to roots than shrubs. For sedges, belowground C turnover processes occurred decoupled from aboveground biomass. The temperature difference between sites did neither increase aboveground C allocation significantly nor belowground C allocation and turnover. However, a higher vascular plant biomass increased the root-derived C input, particularly with shrubs at higher temperatures. Multiple parameters also revealed a higher degree of decomposition of moss-dominated peat collected under sedges than under shrubs, particularly at the high temperature site. Temperature effects on peat decomposition were less pronounced than those of sedges. Eventually, it was not the higher belowground C turnover triggered by shrubs that accelerated decomposition of the present moss-dominated peat but likely the belowground C allocation to the roots by sedges. It can be concluded that the contribution of root exudates to belowground C allocation plays no decisive role in peat decomposition. Yet, the contribution of belowground biomass, particularly of sedges, but also litter of shrubs may impact decomposition processes in a changing climate. Hence, it can be expected that in northern peatlands with increasing shrub biomass, ancient C stores will not be mobilized, while with increasing sedge biomass, C stores are likely at risk.:Thesis at a glance 2 1 Introduction 5 1.1 Northern peatlands and climate change . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 1.2 Vegetation and its impact on carbon cycling in northern peatlands in a warmer climate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 1.3 In situ approaches to study plant functional type effects on peat decomposition in response to climate change . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 1.4 Objectives, hypotheses and experimental approach . . . . . . . . . . . . . . . 14 2 Study I 21 2.1 Abstract . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 2.2 Keywords . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 2.3 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 2.4 Methods . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 2.5 Measurements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 2.6 Results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 2.7 Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 2.8 Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 2.9 Appendix . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 3 Study II 47 3.1 Abstract . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 3.2 Keywords . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 3.3 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 3.4 Materials and Methods . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 3.5 Results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56 3.6 Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62 3.7 Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 3.8 Appendix . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66 4 Study III 75 4.1 Abstract . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75 4.2 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76 4.3 Material and methods . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78 4.4 Results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84 4.5 Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89 4.6 Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94 4.7 Appendix . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95 5 Synthesis 97 5.1 Regulations of root-derived carbon input and above- to belowground carbon allocation by vascular plants in peatlands . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97 5.2 The effect of different above- to belowground carbon allocation patterns of vascular plants on Sphagnum-derived peat decomposition at different temperatures103 6 Conclusions 105 6.1 Implications of belowground carbon allocation by vascular plants for peat decomposition in a warmer climate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105 6.2 Towards a dynamic understanding of the impact of roots on peatland carbon cycling in a warmer climate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106 7 Acknowledgements 109 References 111 List of publications and license agreements 139 Curriculum Vitae 149 / Moore der nördlichen Hemisphäre speichern große Mengen an organischem Kohlenstoff im Boden, der durch den Klimawandel extrem gefährdet ist. Direkte Umweltveränderungen wie ein Temperaturanstieg und die Absenkung des Grundwasserspiegels könnten nicht nur mehr Kohlenstoff als CO2 in die Atmosphäre freisetzen, sondern werden wahrscheinlich auch zu einer Zunahme von Gefäßpflanzen auf Kosten von Torfmoosen führen. Daher stellt sich die Frage, wie verschiedene funktionellen Pflanzengruppen (Sträucher und Seggen) mit deutlich unterschiedlichen funktionellen Strategien im Vergleich zu Torfmoosen die Kohlenstoff-Allokation in Mooren steuern und was dies für den Torfabbau bedeutet. Daher war das Hauptziel dieser Arbeit, die Muster des unterirdischen Kohlenstoff-Eintrags durch Sträucher und Seggen zu untersuchen und festzustellen, wie sich ihre ober- und unterirdische Kohlenstoff-Allokation auf die Zersetzung des moosdominierten Torfs bei unterschiedlichen Temperaturen auswirken könnte. Zu diesem Zweck haben wir ein Pflanzenentfernungs-Experiment auf Bulken mit gemischter Seggen- und Strauchvegetation in zwei moosdominierten Hochmooren in den italienischen Alpen auf unterschiedlichen Höhenlagen, d. h. bei unterschiedlichen Temperaturen, durchgeführt. Anschließende Messungen der Bodenatmung, der Konzentration des gelösten organischen Kohlenstoffs und der stabilen Isotopenzusammensetzung (δ13C) des gelösten organischen Kohlenstoffs im Porenwasser dienten als Indikatoren für den von den Wurzeln stammenden Kohlenstoff-Eintrag der verschiedenen funktionellen Pflanzengruppen. Mit Hilfe der In-situ-13C-Pulsmarkierung wurde die ober- und unterirdische Kohlenstoff-Allokation durch die Quantifizierung von 13C in den Pflanzenblättern und in der Bodenatmung sowie durch die Messung von δ13C im gelösten organischen Kohlenstoff und im Torf aus verschiedenen Tiefen festgestellt. In zusätzlichen Torfkernen, die unter benachbarten Strauch- und Seggenpflanzen entnommen wurden, haben wir Elementaranalyse von Kohlenstoff, Stickstoff und deren stabile Isotope sowie die analytische Pyrolyse-Gaschromatographie-Massenspektrometrie verwendet, um die Auswirkungen von Gefäßpflanzen (Seggen, Sträucher) auf die chemischen Eigenschaften und den Abbau des moosdominierten Torfs zu bewerten. Die Ergebnisse liefern einen mechanistischen Beweis dafür, dass sich funktionelle Pflanzengruppen in ihrer ober- und unterirdischen Kohlenstoff-Allokation in Mooren stark unterscheiden. Bei Sträuchern wird kürzlich assimilierter Kohlenstoff eher oberirdisch allokiert und unterirdisch umgesetzt als bei Seggen. Darüber hinaus wiesen Sträucher eine schnelle und eng gekoppelte Prozesskette aus Kohlenstoff-Assimilation, anschließender Kohlenstoff-Translokation in die Wurzeln und schließlich Kohlenstoff-Umsatz zu CO2 auf, was möglicherweise durch ihre mutualistische Beziehung zu Mykorrhiza Pilzen unterstützt wird. Obwohl Seggen gegenüber Sträuchern einen höheren Kohlenstoff-Eintrag aus den Wurzeln pro Biomasseeinheit hatten, war der unterirdische Kohlenstoff-Umsatz von kürzlich assimiliertem C geringer. Gleichzeitig bauten Seggen unterirdisch mehr Kohlenstoff in die Wurzeln ein als Sträucher. Bei Seggen fand der unterirdische Kohlenstoff-Umsatz entkoppelt von der oberirdischen Biomasse statt. Der Temperaturunterschied hatte weder Einfluss auf die oberirdische Kohlenstoff-Allokation noch auf die unterirdische Kohlenstoff-Verlagerung und -Umsatz. Ein höherer Anteil an Gefäßpflanzen, insbesondere an Sträuchern, erhöhte jedoch den aus den Wurzeln stammenden Kohlenstoffeintrag, insbesondere bei höheren Temperaturen. Mehrere Parameter zeigten einen höheren Abbaugrad des moosdominierten Torfs unter Seggen gegenüber Sträuchern an, insbesondere am Standort mit hohen Temperaturen. Die Auswirkungen des Temperaturanstiegs auf den Torfabbau waren weniger ausgeprägt als die Auswirkungen durch Seggen. Schlussendlich war es nicht der durch Sträucher ausgelöste höhere unterirdische Kohlenstoff-Umsatz, der die Zersetzung des vorhandenen moosdominierten Torfs beschleunigte, sondern wahrscheinlich die unterirdische Kohlenstoff-Allokation zu den Wurzeln der Seggen. Daraus lässt sich schließen, dass der Beitrag der Wurzelexsudate zur unterirdischen Kohlenstoff-Allokation bei der Torfzersetzung keine entscheidende Rolle spielt. Der Eintrag der unterirdischen Biomasse, insbesondere der Seggen, aber auch der Streu von Sträuchern, kann jedoch die Abbauprozesse in einem sich ändernden Klima beeinflussen. Daher ist zu erwarten, dass in Moore der nördlichen Hemisphäre mit zunehmender Strauchbiomasse alte Kohlenstoff-Speicher nicht mobilisiert werden, während mit zunehmender Seggenbiomasse die Kohlenstoff-Speicher wahrscheinlich gefährdet sind.:Thesis at a glance 2 1 Introduction 5 1.1 Northern peatlands and climate change . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 1.2 Vegetation and its impact on carbon cycling in northern peatlands in a warmer climate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 1.3 In situ approaches to study plant functional type effects on peat decomposition in response to climate change . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 1.4 Objectives, hypotheses and experimental approach . . . . . . . . . . . . . . . 14 2 Study I 21 2.1 Abstract . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 2.2 Keywords . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 2.3 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 2.4 Methods . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 2.5 Measurements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 2.6 Results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 2.7 Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 2.8 Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 2.9 Appendix . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 3 Study II 47 3.1 Abstract . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 3.2 Keywords . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 3.3 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 3.4 Materials and Methods . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 3.5 Results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56 3.6 Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62 3.7 Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 3.8 Appendix . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66 4 Study III 75 4.1 Abstract . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75 4.2 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76 4.3 Material and methods . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78 4.4 Results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84 4.5 Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89 4.6 Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94 4.7 Appendix . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95 5 Synthesis 97 5.1 Regulations of root-derived carbon input and above- to belowground carbon allocation by vascular plants in peatlands . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97 5.2 The effect of different above- to belowground carbon allocation patterns of vascular plants on Sphagnum-derived peat decomposition at different temperatures103 6 Conclusions 105 6.1 Implications of belowground carbon allocation by vascular plants for peat decomposition in a warmer climate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105 6.2 Towards a dynamic understanding of the impact of roots on peatland carbon cycling in a warmer climate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106 7 Acknowledgements 109 References 111 List of publications and license agreements 139 Curriculum Vitae 149