Th. doct.--Biochim.--Nantes, 1994. / Bibliogr. p. 257-275. Résumé en français et en anglais.

Les ressources halieutiques représentent un enjeu majeur pour le Canada. Le homard d'Amérique (Homarus americanus) est l'espèce marine exploitée de plus grande valeur commerciale au Canada, ce qui rend essentielle la gestion durable de cette espèce. Ainsi, une gestion efficace nécessite la définition d'unités de gestion biologiquement significatives, ce qui requiert notamment une connaissance rigoureuse de la structure biologique des stocks. L'objectif général de cette thèse de doctorat consiste à documenter la variation génomique neutre et potentiellement adaptative à différentes échelles spatiales en vue de vérifier la concordance entre la structure génétique naturelle des populations et la délimitation des régions administratives sur lesquelles repose la gestion de la pêche du homard au Canada. Ce travail de recherche se base sur un large plan d'échantillonnage impliquant plus de 4 000 échantillons collectés dans 35 des 41 unités administratives de pêche pour cette espèce. Les analyses génomiques ont confirmé la présence d'une structure génétique hiérarchique dominée par deux grandes unités génétiques à large échelle spatiale, séparant les populations sur un axe latitudinal en deux régions Nord et Sud. La délimitation entre ces deux grandes régions a été identifiée avec précision au centre de l'unité de gestion 32. A l'intérieur des deux grandes régions, nos résultats basés sur la variation génétique neutre ont démontré un très faible degré de différenciation génétique et soutiennent une connectivité biologique importante entre les unités de gestion. L'étude de la variation génétique associée aux variables environnementales a révélé la présence d'une sous-structure au sein des régions Nord et Sud. En outre, des efforts considérables ont été déployés pour innover et identifier des nouveaux types de variants (i.e. variants structuraux) chez cette espèce pourtant dépourvue de ressources génomiques (i.e génome de référence). L'étude de ces nouveaux variants à mis en évidence des patrons de structure notamment dans le sud du Golfe du St-Laurent, suggérant un signal d'adaptation locale en lien avec la température. D'un point de vue global, l'ensemble des résultats soulignent l'intérêt d'étudier les diverses composantes du paysage génomique afin de saisir les différents axes de diversité et de différenciation génétique distribués au sein et entre les stocks. La recherche conduite durant cette thèse constitue la plus grande étude de la structure génomique des populations menée à ce jour chez les crustacés marins. Cet ensemble de données exceptionnelles nous a permis de développer de nouveaux outils avancés en génomique marine appliquée aux enjeux de la gestion des pêches. Finalement, considérant les nouvelles connaissances apportées par ce travail, nous proposons quelques éléments de réflexion ainsi que des nouvelles pistes de recherche afin d'aider à l'amélioration future du cadre de gestion de la pêche du homard au Canada. / Fisheries resources are a major issue for Canada. The American lobster (Homarus americanus) is the most commercially valuable exploited marine species in Canada, which makes sustainable management of this species essential. Thus, effective management requires the definition of biologically significant management units, which requires a rigorous knowledge of the biological structure of the stocks. The general objective of this doctoral thesis is to document the neutral and putative adaptive genomic variation at different spatial scales in order to assess the concordance between the natural genetic structure of populations and the delineation of administrative regions on which the management of the lobster fishery in Canada is based. This research is based on a large sampling design involving more than 4,000 samples collected from 35 of the 41 administrative fishing units. Genomic analyses confirmed the presence of a hierarchical genetic structure dominated by two large genetic units at broad spatial scale, separating the populations on a latitudinal axis into two regions, North and South. The delineation between these two large regions has been accurately identified in the center of Management Unit 32. Within these two large regions, our results based on neutral genetic variation demonstrated a very low degree of genetic differentiation and support significant biological connectivity between the management units. The study of genetic variation associated with environmental variables revealed the presence of substructure within each of the northern and southern regions. Further, considerable efforts were made to develop innovative approaches to identify new types of variants (i.e. structural variants) in this species, which lacks genomic resources (i.e. reference genome). The study of these new variants has highlighted structural patterns, particularly in the southern Gulf of St. Lawrence, suggesting a signal of local adaptation related to temperature. Together, all of the results underline the importance of studying the various components of the genomic landscape in order to understand the different axes of genetic diversity and differentiation distributed within and between stocks. There search conducted during this thesis constitutes the largest study of population genomic structure in marine crustaceans to date. This exceptional data set has allowed us to develop new advanced tools in marine genomics applied to fisheries management issues. Finally, considering the new knowledge brought by this work, we propose a few elements for reflection as well as new avenues of research to help improve the future management framework of the lobster fishery in Canada.

Le homard d’Amérique, Homarus americanus, supporte la pêche commerciale la plus importante dans l’Est du Canada et est donc devenue une espèce prioritaire en terme de gestion et de conservation. Cette thèse vise à acquérir des connaissances importantes sur la reproduction et l’adaptation locale des populations de H. americanus à l’aide d’une approche pluridisplinaire alliant génomique des populations et écologie marine. Dans un premier temps, nous avons cherché à définir des unités génétiques et évaluer leur correspondance avec les 41 unités de gestion actuelles. Nos résultats ont révélé la présence de deux entités régionales (nord/sud) composées de 11 populations génétiquement distinctes à plus fine échelle. Nous avons aussi démontré qu’il était possible d’obtenir de fort succès d’assignation à l’échelle régionale, ce qui permet d’envisager un outil de traçabilité. Ensuite, nous avons évalué l’impact des facteurs environnementaux tels que la distribution spatiale, la circulation océanique et la température de surface de la mer sur la distribution des unités génétiques précédemment définies. Nous avons alors démontré que les courants océaniques avaient une plus forte influence sur la divergence neutre des populations que la distribution spatiale. D’autre part, nous avons découvert que la température minimale annuelle avait une influence significative sur la divergence adaptative, et que ce signal persistait même après avoir soustrait l’influence de la distribution spatiale à cette relation. Finalement, nous avons exploré l’influence du sexe ratio et des marqueurs sexuels sur les analyses de structuration génétique d’une espèce marine faiblement structurée, ici le homard d’Amérique. Grâce aux 12 marqueurs sexuels identifiés, nous avons pu révéler le système de détermination sexuelle présent chez cette espèce et caractériser les bases moléculaires de ce déterminisme. Dans l’ensemble, les résultats de cette thèse illustrent le potentiel des outils génomiques dans la mise en place d’une gestion durable du homard d’Amérique dans les eaux canadiennes. / The American lobster, Homarus americanus, supports the largest commercial fishery in Eastern Canada and has therefore become a priority species in terms of conservation and management. This thesis aimed to gain important knowledge about the genetic structure and adaptive potential of H. americanus using a multidisciplinary approach, combining population genomics and marine ecology. Our first goal was to identify genetic units and assess their correspondence to the 41 management units presently in use. Our results revealed the presence of two regional entities (north/south), with at a finer scale, 11 genetically distinguishable populations. We also demonstrated that it was possible to identify the origin of individuals blindly, with an average of 90% individuals correctly reassigned to the regional genetic unit where they were sampled. This high assignment success, unexpected for a marine species, could be used as a relevant traceability tool. Next, we assessed the impacts of environmental factors such as spatial distribution, ocean circulation and sea surface temperature on the previously identified genetic structure. We showed that ocean currents had a greater effect on the putatively neutral genetic structure than spatial distribution. On the other hand, annual minimum temperature appeared to explain a significant portion of the putatively adaptive genetic variation, and this signal persisted even after subtracting the influence of the spatial distribution. Finally, we explored the influence of sex ratio and sex-linked markers on the analyses of genetic structure of high gene flow species, here the American lobster. We found 12 sex-linked markers from which we inferred a probable genetic mechanism of sex determination of the American lobster and characterized its molecular basis. Overall, the results of this thesis illustrate the potential of a genomic approach as a new tool for the sustainable management of American lobster in Canadian waters.

Th. doct.--Biochim.--Nantes, 1991. / Bibliogr. p. 293-319. Résumé en anglais et en français.

Les érymides sont des crustacés décapodes marins ayant une morphologie comparable à celle des homards actuels. Ils sont regroupés au sein d’une unique famille, les Erymidae Van Straelen, 1925, caractérisée par la présence d’une plaque intercalaire dorsale. Ces crustacés sont présents dès la fin du Permien. Ils se sont diversifiés et répandus dans le monde entier au Jurassique et ont perduré jusqu’au Paléocène. Ils sont particulièrement abondants au Jurassique, fossilisés dans des dépôts issus d’environnements variés : de faible profondeur – comme les calcaires lithographiques de Solnhofen (Allemagne) –, très profonds – comme La Voulte (France) –, ou encore dans différents milieux de plate-forme – comme le Terrain à Chailles (France). Depuis les premières descriptions d’érymides, au début du XIXe siècle, de nombreux auteurs se sont attachés à décrire de nouvelles formes et à tenter d’élucider les affinités phylogénétiques de ces crustacés éteints. Ces nombreux travaux ont abouti à l’installation et à la propagation de confusions rendant douteuse la systématique des érymides tant au niveau des genres que des espèces. Ces problèmes taxinomiques particulièrement marqués chez les érymides — on parle d’ailleurs de « problème érymidien » — sont accompagnés d’un débat sur leur classification au sein des Pleocyemata. Jusqu’au début du XXIe siècle, la majorité des auteurs les classaient dans l’infraordre des Astacidea mais de récentes analyses phylogénétiques suggèrent l’intégration des érymides au sein des Glypheidea. Une autre étude a même abouti à la remise en cause du statut éteint des érymides. En effet, Schram & Dixon (2004) ont observé la plaque intercalaire sur l’actuel Enoplometopus A. Milne Edwards, 1862. Leur analyse a ensuite conduit au regroupement de cette forme actuelle avec les érymides au sein d’un même clade nommé Erymida. Les objectifs de cette thèse sont donc de remédier aux problèmes taxinomiques des érymides, d’élucider leurs affinités phylogénétiques et d’apporter des éléments permettant de mieux comprendre leur mode de vie et leur succès évolutif. Pour ce faire, une révision systématique aussi exhaustive que possible, appuyée sur l’étude de plus d’un millier de spécimens, a été réalisée. Elle a permis d’homogénéiser la description des 6 genres et des 75 espèces reconnues et d’identifier les caractères nécessaires à l’étude phylogénétique. L’arbre obtenu montre clairement que les érymides constituent un groupe particulier d’Astacidea auquel Enoplometopus n’appartient pas. De plus, la topologie de l’arbre de strict consensus soutient une refondation complète de la systématique du groupe. D’une unique famille, les érymides se retrouvent désormais répartis dans deux familles, distinguées par la présence/absence de la zone post-orbitaire : les Enoploclytidae n. fam. et les Erymidae. Cette dernière est d’ailleurs elle-même divisée en sous-familles, Eryminae Van Straelen, 1925 et Tethysastacinae n. s.–fam., en raison de l’architecture très simple des sillons de la carapace de Tethysastacus Devillez et al., 2016 comparée à celle des autres genres. Cette étude a aussi été l’occasion de formuler des hypothèses paléobiogéographiques qui demeurent, hélas, en grande partie spéculatives et incomplètes du fait des importantes discontinuités géographiques et stratigraphiques du registre fossile. Les observations de stades larvaires, des yeux, de la morphologie des pinces, de pores cuticulaires et de la variabilité intraspécifique chez certains spécimens ont également permis, en s’appuyant sur les formes actuelles, d’émettre des hypothèses sur le mode de vie de ces crustacés disparus. Enfin, la grande tolérance environnementale déduite des différentes formations géologiques ayant livré des érymides fossiles est probablement une des clés de leur succès au Mésozoïque et soulève la question des raisons de leur extinction. / Erymids are marine decapod crustaceans with a morphology close to that of extant lobsters. They are grouped within an unique family, Erymidae Van Straelen, 1925, based on the presence of a characteristic intercalated plate. These crustaceans were already present in the Permian, have become diversified and widespread during the Jurassic and have lasted until the Paleocene. The erymids are abundant during the Jurassic. They fossilized in deposits from various paleoenvironments: shallow water environments – like lithographic limestones from Solnhofen (Germany) –, from deep environments – like in La Voulte (France) –, and also from different platform environments – like the Terrain à Chailles (France). Since the first descriptions of erymids in the first part of the XIXth century, numerous authors have described new species and have attempted to establish the phylogenetic affinities of these extinct crustaceans. This high number of studies resulted with the apparition and propagation of confusions. So, the systematics of the erymids has become doubtful at both generic and specific levels. These taxonomic problems strongly affecting the erymids — the so called « erymidian problem » — are increased by their uncertain phylogenetic relationships among the Pleocyemata. Until the XXIst century, most of the authors classified the erymids within the infraorder Astacidea but recent phylogenetic analyses suggest an integration within Glypheidea. Moreover, a study has led to question the extinct status of the erymids. Indeed, Schram & Dixon (2004) have observed an intercalated plate in the extant Enoplometopus A. Milne Edwards, 1862. Their analysis has resulted with the clustering of this extant lobster together with the erymids within a same clade named Erymida. So, the purposes of this thesis are to rectify the taxonomic problems of the erymids, to elucidate their phylogenetic affinities and to provide observations which enable a better comprehension of their lifestyles and their evolutionary success. To reach these goals, a systematic review, supported by the examination of more than a thousand specimens, has been done. It has resulted in a homogenisation of the descriptions of the 6 genera and 75 species herein recognized and in the identification of useful characters for the phylogenetic study. The phylogenetic tree obtained clearly shows that erymids form a particular group of Astacidea and that Enoplometopus does not belong to this group. Moreover, the topology of the strict consensus tree supports a new systematic building of the group. From a unique family, the erymids are now spread into two families supported by the absence/presence of a post-orbital area: Enoploclytidae n. fam. and Erymidae. The last is also divided in subfamilies, Eryminae Van Straelen, 1925 and Tethysastacinae n. s.-fam., based on the very simple carapace groove pattern of Tethysastacus Devillez et al., 2016. This new study on the erymids was also an occasion to provide some paleobiogeographic hypotheses. But, unfortunately, they remain speculative and incomplete due to geographic and stratigraphic discontinuities of the fossil record. Observations of larval stages, of eyes, of P1 chela morphologies, of cuticular pores, and of intraspecific variability on some specimens have also enabled comparisons with extant forms. These observations led to provide hypotheses on the lifestyle of these extinct lobsters. Finally, the strong environmental tolerance was probably one of the keys of the success of the erymids during the Mesozoic but raised interrogations about the reasons of their extinction.