<div>Native and invasive bark and ambrosia beetles threaten the health and productivity of natural and planted forests worldwide. Management of these pests relies on semiochemical-based tactics, but these are often ineffective at monitoring for incipient populations or decreasing pest populations. The role of fungal and non-host volatiles in colonization behavior remains unknown for many important bark and ambrosia beetle species, thereby hindering their control. In this dissertation, I tested the hypothesis that fungal and tree-associated volatiles influence the host colonization behavior of bark and ambrosia beetles that affect hardwood trees. This work describes the identification of novel fungal and host-associated semiochemicals that may aid in future management of these important pests.</div><div><br></div><div>In Chapter 1, I review the current literature describing the volatile chemical ecology of bark and ambrosia beetles that inhabit hardwood trees. A review of groups with numerous identified semiochemicals, as well as considerations for future research is included.</div><div><br></div><div>In Chapter 2, I test the hypothesis that host colonization by the peach bark beetle (Phloeotribus liminaris) is chemically mediated by compounds associated with infested hosts. I found that benzaldehyde mediates colonization by the peach bark beetle, and that that benzaldehyde lures are effective attractants in field-trapping studies.</div><div><br></div><div>In Chapter 3, I test the hypothesis that ambrosia beetle attraction to host stress compounds can be modified by symbiotic fungal volatiles. I found that for three species of invasive ambrosia beetles individual fungal volatiles act as repellents, with species-specific differences in response to different compounds.</div><div><br></div><div>In Chapter 4, I test the hypothesis that attraction of the walnut twig beetle (Pityophthorus juglandis) to its pheromone lure can be enhanced by symbiotic fungal volatiles. I found that symbiotic fungal volatiles consistently enhance attraction of the beetles to their fungus, while one symbiotic fungal volatile of ambrosia beetle species repelled the walnut twig beetle.</div><div><br></div><div>In Chapter 5, I summarize results from each of the chapters and discuss patterns observed in the response to fungal and host-associated volatiles among the focal bark and ambrosia beetle species. I also discuss future research needs and directions to continue development of the knowledge surrounding scolytine chemical ecology and management of these pest beetle species.</div>

Naturnahe Verfahren im Management bast- und holzbesiedelnder Insekten basieren auf der Ausnutzung olfaktorischer Reaktionen dieser Insekten und teilweise auch derer Antagonisten auf Semiochemikalien käferbürtigen und baumbürtigen Ursprungs. Verfahren, die im Rahmen der Forschungsarbeit verfolgt wurden, waren zum überwiegenden Teil das Wirkungsprinzip Allochthoner Kairomone sowie Abwehrverfahren bei denen Nichts-Wirtsbaum-Volatile zum Einsatz kommen. Als biologischer Detektor von zu identifizierenden Semiochemikalien aus Laubwaldhabitaten wurde der Ameisenbuntkäfer Thanasimus formicarius verwendet. Von T. formicarius ist eine stark generalistische Lebensweise bekannt, die zur Annahme verleitet, dass dieser auch als Prädator an diversen Laubholz besiedelnden Borkenkäferarten auftritt. Entsprechend wurden als Beuteobjekte in Laubwaldhabitaten die Arten Trypodendron domesticum, Trypodendron signatum, Leperisinus varius und Scolytus intricatus vermutet und schwerpunktartig untersucht. Mittels GC-MS/EAD-Analysen konnte nachgewiesen werden, dass T. formicarius Substanzen aus den Habitaten in Wäldern von Rot-Buche, Gemeiner Esche und Eiche wahrnehmen kann. Für einen Teil der von T. formicarius wahrgenommenen Substanzen wurden Dosis-Antwort-Kurven aufgenommen, um Erkenntnisse über die Wahrnehmungsschwelle bei T. formicarius zu erhalten und eine mögliche Bedeutungen der Substanzen in der olfaktorischen Orientierung im Laubwaldhabitat abzuleiten. Die Ergebnisse verdeutlichten, dass T. formicarius neben käferbürtigen Substanzen auch eine Vielzahl von pflanzenbürtigen Volatilen wahrnehmen kann. Dabei wurden für einige dieser Substanzen sehr geringe Wahrnehmungsschwellen festgestellt, was eine besondere Bedeutung der Substanzen in der olfaktorischen Orientierung von T. formicarius vermuten lässt. Substanzen, von welchen eine signifikante Wahrnehmung von T. formicarius erfasst werden konnte, wurden in Olfaktometerexperimenten auf verhaltensmodifizierende Wirkungen beim Ameisenbuntkäfer untersucht. Die in Laborexperimenten auf Wahrnehmung von T. formicarius getesteten Substanzen wurden letztlich in Fallenfangexperimente und Fangholzexperimente eingebunden. Ein Anflug von T. formicarius auf die in den Laborexperimenten erprobten Substanzen, konnte in Fallenfangexperimenten im Freiland, bei der Verwendung der zu erprobenden Substanzen als Einzelsubstanzen, kaum beobachtet werden. Auch die Kombination der Einzelsubstanzen zu Mixturen erzeugte keine nennenswerten Attraktivitäten auf T. formicarius und andere Prädatoren im Freiland. Dennoch schienen die Substanzen aufgrund ihrer teilweise repellenten Wirkung auf bast- und holzbesiedelnde Insekten geeignet, um zumindest in naturnahen Managementverfahren eingesetzt zu werden. Den Ergebnissen der Fallenfang- und Fangholzexperimente entsprechend können die aus dem Nadelwaldhabitat stammenden Pheromondispenser Sexowit® und Chalcogran als Allochthone Kairomone im Laubwaldhabitat empfohlen werden. Darüber hinaus scheint eine Applikation von exo-Brevicomin und endo-Brevicomin als Allochthone Kairomone im Nadelwaldhabitat denkbar, muss jedoch noch am Fangholz geprüft werden. Aus den Fallenfangexperimenten konnten zudem Substanzen abgeleitet werden, welche sich im Monitoring von bast- und holzbesiedelnden Insekten aus Laub- und Nadelwaldhabitaten eignen. / Nature-based methods in the regulation of bark and wood boring insects are based upon the use of olfactory responses of these insects and also partly of their antagonists to semiochemicals that originate from bark and wood boring insects or their host plants. Methods used during this research were the Allochthonous Kairomones principle and defense methods with non-host volatiles. Thanasimus formicarius was used as biological detector for identifying semiochemicals from deciduous forest habitats. T. formicarius is known to be a highly generalist predator, which led to the assumption that T. formicarius may occur as predator of various bark and wood boring insects living on deciduous tree species. Accordingly, Trypodendron domesticum, Trypodendron signatum, Leperisinus varius and Scolytus intricatus were assumed to be prey species in deciduous forest habitats and hence focused on in this study. A GC-MS/EAD analysis demonstrated that T. formicarius is able to perceive substances from the habitats of European beech, common ash and oak. For some of the perceived substances dose-response-curves were recorded to obtain knowledge about the perception threshold of T. formicarius and to derive the potential importance of the substances in the olfactory orientation in deciduous forest habitats. The results show that T. formicarius is able to recognize a variety of plant-derived volatiles as well as substances from bark and wood boring insects. For some of these substances very low perception thresholds were determined, suggesting a particular importance of these substances in the olfactory orientation of T. formicarius. Substances that were found to be significantly perceived by T. formicarius were further examined in olfactometer experiments in order to test for behavior-modifying effects. Substances that were tested for perception by T. formicarius in the laboratory experiments were finally included in trapping experiments and trap log experiments. When used as single compounds, low numbers of T. formicarius were attracted to substances used in trapping experiments. Also the combination of single substances to mixtures produced no significant attractions of T. formicarius and other predators in trapping experiments. However, some of the substances seemed to be appropriate for using in nature-based management methods because of repellent effects to bark and wood boring insects. According to the results of trapping and trap log experiments, pheromone dispensers such as Sexowit® and chalcogran from coniferous forest habitats can be recommended as Allochthonous Kairomones in deciduous forest habitats. In addition, an application of exo- and endo-brevicomin as Allochthonous Kairomones in coniferous forest habitats seems possible, but still has to be tested with trap log experiments. In addition within these experiments substances were detected that can be used in the monitoring of bark and wood boring insects in coniferous and deciduous forest habitats.

Naturnahe Verfahren im Management bast- und holzbesiedelnder Insekten basieren auf der Ausnutzung olfaktorischer Reaktionen dieser Insekten und teilweise auch derer Antagonisten auf Semiochemikalien käferbürtigen und baumbürtigen Ursprungs. Verfahren, die im Rahmen der Forschungsarbeit verfolgt wurden, waren zum überwiegenden Teil das Wirkungsprinzip Allochthoner Kairomone sowie Abwehrverfahren bei denen Nichts-Wirtsbaum-Volatile zum Einsatz kommen. Als biologischer Detektor von zu identifizierenden Semiochemikalien aus Laubwaldhabitaten wurde der Ameisenbuntkäfer Thanasimus formicarius verwendet. Von T. formicarius ist eine stark generalistische Lebensweise bekannt, die zur Annahme verleitet, dass dieser auch als Prädator an diversen Laubholz besiedelnden Borkenkäferarten auftritt. Entsprechend wurden als Beuteobjekte in Laubwaldhabitaten die Arten Trypodendron domesticum, Trypodendron signatum, Leperisinus varius und Scolytus intricatus vermutet und schwerpunktartig untersucht. Mittels GC-MS/EAD-Analysen konnte nachgewiesen werden, dass T. formicarius Substanzen aus den Habitaten in Wäldern von Rot-Buche, Gemeiner Esche und Eiche wahrnehmen kann. Für einen Teil der von T. formicarius wahrgenommenen Substanzen wurden Dosis-Antwort-Kurven aufgenommen, um Erkenntnisse über die Wahrnehmungsschwelle bei T. formicarius zu erhalten und eine mögliche Bedeutungen der Substanzen in der olfaktorischen Orientierung im Laubwaldhabitat abzuleiten. Die Ergebnisse verdeutlichten, dass T. formicarius neben käferbürtigen Substanzen auch eine Vielzahl von pflanzenbürtigen Volatilen wahrnehmen kann. Dabei wurden für einige dieser Substanzen sehr geringe Wahrnehmungsschwellen festgestellt, was eine besondere Bedeutung der Substanzen in der olfaktorischen Orientierung von T. formicarius vermuten lässt. Substanzen, von welchen eine signifikante Wahrnehmung von T. formicarius erfasst werden konnte, wurden in Olfaktometerexperimenten auf verhaltensmodifizierende Wirkungen beim Ameisenbuntkäfer untersucht. Die in Laborexperimenten auf Wahrnehmung von T. formicarius getesteten Substanzen wurden letztlich in Fallenfangexperimente und Fangholzexperimente eingebunden. Ein Anflug von T. formicarius auf die in den Laborexperimenten erprobten Substanzen, konnte in Fallenfangexperimenten im Freiland, bei der Verwendung der zu erprobenden Substanzen als Einzelsubstanzen, kaum beobachtet werden. Auch die Kombination der Einzelsubstanzen zu Mixturen erzeugte keine nennenswerten Attraktivitäten auf T. formicarius und andere Prädatoren im Freiland. Dennoch schienen die Substanzen aufgrund ihrer teilweise repellenten Wirkung auf bast- und holzbesiedelnde Insekten geeignet, um zumindest in naturnahen Managementverfahren eingesetzt zu werden. Den Ergebnissen der Fallenfang- und Fangholzexperimente entsprechend können die aus dem Nadelwaldhabitat stammenden Pheromondispenser Sexowit® und Chalcogran als Allochthone Kairomone im Laubwaldhabitat empfohlen werden. Darüber hinaus scheint eine Applikation von exo-Brevicomin und endo-Brevicomin als Allochthone Kairomone im Nadelwaldhabitat denkbar, muss jedoch noch am Fangholz geprüft werden. Aus den Fallenfangexperimenten konnten zudem Substanzen abgeleitet werden, welche sich im Monitoring von bast- und holzbesiedelnden Insekten aus Laub- und Nadelwaldhabitaten eignen. / Nature-based methods in the regulation of bark and wood boring insects are based upon the use of olfactory responses of these insects and also partly of their antagonists to semiochemicals that originate from bark and wood boring insects or their host plants. Methods used during this research were the Allochthonous Kairomones principle and defense methods with non-host volatiles. Thanasimus formicarius was used as biological detector for identifying semiochemicals from deciduous forest habitats. T. formicarius is known to be a highly generalist predator, which led to the assumption that T. formicarius may occur as predator of various bark and wood boring insects living on deciduous tree species. Accordingly, Trypodendron domesticum, Trypodendron signatum, Leperisinus varius and Scolytus intricatus were assumed to be prey species in deciduous forest habitats and hence focused on in this study. A GC-MS/EAD analysis demonstrated that T. formicarius is able to perceive substances from the habitats of European beech, common ash and oak. For some of the perceived substances dose-response-curves were recorded to obtain knowledge about the perception threshold of T. formicarius and to derive the potential importance of the substances in the olfactory orientation in deciduous forest habitats. The results show that T. formicarius is able to recognize a variety of plant-derived volatiles as well as substances from bark and wood boring insects. For some of these substances very low perception thresholds were determined, suggesting a particular importance of these substances in the olfactory orientation of T. formicarius. Substances that were found to be significantly perceived by T. formicarius were further examined in olfactometer experiments in order to test for behavior-modifying effects. Substances that were tested for perception by T. formicarius in the laboratory experiments were finally included in trapping experiments and trap log experiments. When used as single compounds, low numbers of T. formicarius were attracted to substances used in trapping experiments. Also the combination of single substances to mixtures produced no significant attractions of T. formicarius and other predators in trapping experiments. However, some of the substances seemed to be appropriate for using in nature-based management methods because of repellent effects to bark and wood boring insects. According to the results of trapping and trap log experiments, pheromone dispensers such as Sexowit® and chalcogran from coniferous forest habitats can be recommended as Allochthonous Kairomones in deciduous forest habitats. In addition, an application of exo- and endo-brevicomin as Allochthonous Kairomones in coniferous forest habitats seems possible, but still has to be tested with trap log experiments. In addition within these experiments substances were detected that can be used in the monitoring of bark and wood boring insects in coniferous and deciduous forest habitats.