As últimas décadas têm apresentado um crescente número de contribuições para o entendimento sobre quando e onde ocorreu o surgimento do Homo sapiens. Modelos baseados nessas evidências, geralmente, sugerem que a gênese dos humanos modernos ocorreu na África, há cerca de 200.000 anos antes do presente, de onde migraram para as outras partes do mundo. Análises da diversidade genética de populações atuais corroboram esse cenário, ao sugerir que, a partir de uma origem única, a espécie foi, gradativamente, perdendo variabilidade à medida que as populações divergiram, espacial e temporalmente, umas das outras e de suas ancestrais africanas. No que se refere especificamente à morfologia craniana, diversos autores sugerem a existência deste mesmo padrão de decréscimo da variabilidade em função do distanciamento em relação a África, embora seja, também, reconhecida entre os especialistas a partição da diversidade craniana humana entre dois padrões fundamentais: um representado pela morfologia similar àquela que caracterizou os primeiros Homo sapiens, antes que o processo de raciação, no sentido de diversificação, tivesse ocorrido, representado pela denominada \"morfologia generalizada\"; e outro representado pelas demais variações morfológicas, correspondendo às populações já diversificadas fora da África, denominada \"morfologia especializada\". Nesse sentido, o entendimento dos processos evolutivos envolvidos nos eventos de diferenciação morfológica gera bastante controvérsia entre os especialistas. Embora a maioria das informações já obtidas aponte para o fato de que a morfologia craniana evoluiu, majoritariamente, por processos estocásticos, algumas evidências sugerem que, ao menos em condições ambientais extremas, algumas regiões anatômicas cranianas específicas tenham uma parcela de sua variabilidade morfológica fixada por seleção natural. Nesse contexto, o objetivo primordial desta pesquisa é caracterizar a evolução da variação craniana humana, abordada a partir de dois tópicos centrais: 1) A investigação da composição, padrão de ocorrência, distribuição e estruturação da diversidade morfológica craniana humana; e, 2) A análise do contexto evolutivo da variação observada no crânio humano, em função de suas características de integração, modularidade e estase evolutiva investigadas a partir da exploração de seus padrões de variância e covariância. Para tanto, foram utilizadas as características métricas cranianas (24 variáveis do protocolo Howells) de 9.287 indivíduos, distribuídos em 161 populações autóctones de dispersão mundial. Apenas indivíduos morfologicamente íntegros constituíram o banco de dados, eliminando qualquer efeito devido à ocorrência de \"missing values\". Informações adicionais às séries presentes no banco de dados foram utilizadas para uma melhor caracterização geográfica e cronológica dessas populações, e que possibilitou o cálculo das distâncias geográficas entre elas e a estratificação dos dados sob diferentes critérios. Bancos de dados complementares, compostos por marcadores moleculares (mtDNA e microssatélites) também foram utilizados para a análise exploratória comparativa de questões específicas. Os resultados obtidos para as análises da composição, distribuição e estruturação da diversidade craniana humana mostram que grupos populacionais particulares, normalmente associados à alguma região geográfica específica, apresentam padrões de diversificação diversos daqueles observados para todas as populações analisadas de maneira conjunta, o que sugere a ocorrência de respostas evolutivas específicas associadas às condições particulares, como seleção, por exemplo. Em relação às investigações do contexto evolutivo da variação observada, inferida pelos padrões de correlação, covariância e modularidade investigados em diferentes agrupamentos populacionais, os resultados gerados demonstraram que, de maneira geral, os padrões de variância/covariância e a magnitude dos padrões de correlação entre os caracteres apresentam-se de maneira estável, com raras exceções ao estado de estase evolutiva predominante. Em suma, os resultados obtidos através das diferentes estratégias empregadas nesta tese reforçam a ideia de que a evolução da morfologia craniana é melhor explicada por um modelo que assuma a ocorrência de diferentes ditames evolutivos, como deriva genética e seleção natural, por exemplo, que, devido ao recente processo de diversificação da espécie apresentam, de maneira generalizada, em estado de estase / The last decades have seen a growing number of contributions to the understanding of when and where was the emergence of Homo sapiens. Models based on this evidence generally suggests that the genesis of modern humans occurred in Africa some 200,000 years before present, where migrated to other parts of the world. Analysis of genetic diversity of current populations corroborate this scenario, suggesting that, from a single source, the species was gradually losing variability as the populations diverged, spatially and temporally, from each other and from their African ancestors. With regard specifically to the cranial morphology, several authors suggest the existence of this same pattern of decreasing variability as a function of distance from Africa, although it is also recognized among experts partition the human cranial diversity between two fundamental patterns: one represented by morphology similar to that characterized the first Homo sapiens before the process raciação in the sense diversifying, occurred, represented by the so-called \"general morphology\" and the other represented by other morphological variations, corresponding to the populations already been diversified Africa, called \"specialized morphology.\" In this sense, understanding the evolutionary processes involved in the events of morphological differentiation generates a lot of controversy among experts. Although most of the information already obtained point to the fact that the cranial morphology evolved mostly by stochastic processes, some evidence suggests that, at least in extreme environmental conditions, some cranial specific anatomical regions have a portion of their morphological variability determined by natural selection. In this context, the primary objective of this research is to characterize the evolution of human cranial variation, approached from two themes: 1) The investigation of the composition, pattern of occurrence, distribution and structuring of human cranial morphological diversity, and, 2) analysis of the context of evolutionary change observed in the human skull, due to its characteristics of integration, modularity and evolutionary stasis investigated from the exploitation of their patterns of variance and covariance. For this, we used the metric cranial characteristics (24 variables protocol Howells) of 9287 individuals distributed in 161 indigenous peoples worldwide dispersion. Only morphologically intact individuals constituted the database, eliminating any effect due to the occurrence of \"missing values\". Additional information on these series in the database were used to better characterize geographic and chronological these populations, and that allowed the calculation of geographical distances between them and the stratification of the data under different criteria. Databases additional compounds by molecular markers (mtDNA and microsatellites) were also used for exploratory comparative analysis of specific issues. The results for the analyzes of the composition, structure and distribution of human cranial diversity show that particular population groups, usually associated with a specific geographic region, provide diversification patterns different from those observed for all populations analyzed jointly, suggesting the occurrence of specific evolutionary responses associated with particular conditions, such as selection, for example. Regarding investigations of evolutionary context of the variation observed, inferred by patterns of correlation, covariance and modularity investigated in different population groups, the results generated showed that, in general, the patterns of variance / covariance and magnitude of correlation patterns between characters are presented in a stable manner, with rare exceptions the state of evolutionary stasis predominant. In summary, the results obtained through the different strategies employed in this thesis reinforce the idea that the evolution of cranial morphology is best explained by a model that assumes the occurrence of different evolutionary dictates, as genetic drift and natural selection, for example, that due to the recent process of diversification of species present in a generalized way, in a state of stasis

As últimas décadas têm apresentado um crescente número de contribuições para o entendimento sobre quando e onde ocorreu o surgimento do Homo sapiens. Modelos baseados nessas evidências, geralmente, sugerem que a gênese dos humanos modernos ocorreu na África, há cerca de 200.000 anos antes do presente, de onde migraram para as outras partes do mundo. Análises da diversidade genética de populações atuais corroboram esse cenário, ao sugerir que, a partir de uma origem única, a espécie foi, gradativamente, perdendo variabilidade à medida que as populações divergiram, espacial e temporalmente, umas das outras e de suas ancestrais africanas. No que se refere especificamente à morfologia craniana, diversos autores sugerem a existência deste mesmo padrão de decréscimo da variabilidade em função do distanciamento em relação a África, embora seja, também, reconhecida entre os especialistas a partição da diversidade craniana humana entre dois padrões fundamentais: um representado pela morfologia similar àquela que caracterizou os primeiros Homo sapiens, antes que o processo de raciação, no sentido de diversificação, tivesse ocorrido, representado pela denominada \"morfologia generalizada\"; e outro representado pelas demais variações morfológicas, correspondendo às populações já diversificadas fora da África, denominada \"morfologia especializada\". Nesse sentido, o entendimento dos processos evolutivos envolvidos nos eventos de diferenciação morfológica gera bastante controvérsia entre os especialistas. Embora a maioria das informações já obtidas aponte para o fato de que a morfologia craniana evoluiu, majoritariamente, por processos estocásticos, algumas evidências sugerem que, ao menos em condições ambientais extremas, algumas regiões anatômicas cranianas específicas tenham uma parcela de sua variabilidade morfológica fixada por seleção natural. Nesse contexto, o objetivo primordial desta pesquisa é caracterizar a evolução da variação craniana humana, abordada a partir de dois tópicos centrais: 1) A investigação da composição, padrão de ocorrência, distribuição e estruturação da diversidade morfológica craniana humana; e, 2) A análise do contexto evolutivo da variação observada no crânio humano, em função de suas características de integração, modularidade e estase evolutiva investigadas a partir da exploração de seus padrões de variância e covariância. Para tanto, foram utilizadas as características métricas cranianas (24 variáveis do protocolo Howells) de 9.287 indivíduos, distribuídos em 161 populações autóctones de dispersão mundial. Apenas indivíduos morfologicamente íntegros constituíram o banco de dados, eliminando qualquer efeito devido à ocorrência de \"missing values\". Informações adicionais às séries presentes no banco de dados foram utilizadas para uma melhor caracterização geográfica e cronológica dessas populações, e que possibilitou o cálculo das distâncias geográficas entre elas e a estratificação dos dados sob diferentes critérios. Bancos de dados complementares, compostos por marcadores moleculares (mtDNA e microssatélites) também foram utilizados para a análise exploratória comparativa de questões específicas. Os resultados obtidos para as análises da composição, distribuição e estruturação da diversidade craniana humana mostram que grupos populacionais particulares, normalmente associados à alguma região geográfica específica, apresentam padrões de diversificação diversos daqueles observados para todas as populações analisadas de maneira conjunta, o que sugere a ocorrência de respostas evolutivas específicas associadas às condições particulares, como seleção, por exemplo. Em relação às investigações do contexto evolutivo da variação observada, inferida pelos padrões de correlação, covariância e modularidade investigados em diferentes agrupamentos populacionais, os resultados gerados demonstraram que, de maneira geral, os padrões de variância/covariância e a magnitude dos padrões de correlação entre os caracteres apresentam-se de maneira estável, com raras exceções ao estado de estase evolutiva predominante. Em suma, os resultados obtidos através das diferentes estratégias empregadas nesta tese reforçam a ideia de que a evolução da morfologia craniana é melhor explicada por um modelo que assuma a ocorrência de diferentes ditames evolutivos, como deriva genética e seleção natural, por exemplo, que, devido ao recente processo de diversificação da espécie apresentam, de maneira generalizada, em estado de estase / The last decades have seen a growing number of contributions to the understanding of when and where was the emergence of Homo sapiens. Models based on this evidence generally suggests that the genesis of modern humans occurred in Africa some 200,000 years before present, where migrated to other parts of the world. Analysis of genetic diversity of current populations corroborate this scenario, suggesting that, from a single source, the species was gradually losing variability as the populations diverged, spatially and temporally, from each other and from their African ancestors. With regard specifically to the cranial morphology, several authors suggest the existence of this same pattern of decreasing variability as a function of distance from Africa, although it is also recognized among experts partition the human cranial diversity between two fundamental patterns: one represented by morphology similar to that characterized the first Homo sapiens before the process raciação in the sense diversifying, occurred, represented by the so-called \"general morphology\" and the other represented by other morphological variations, corresponding to the populations already been diversified Africa, called \"specialized morphology.\" In this sense, understanding the evolutionary processes involved in the events of morphological differentiation generates a lot of controversy among experts. Although most of the information already obtained point to the fact that the cranial morphology evolved mostly by stochastic processes, some evidence suggests that, at least in extreme environmental conditions, some cranial specific anatomical regions have a portion of their morphological variability determined by natural selection. In this context, the primary objective of this research is to characterize the evolution of human cranial variation, approached from two themes: 1) The investigation of the composition, pattern of occurrence, distribution and structuring of human cranial morphological diversity, and, 2) analysis of the context of evolutionary change observed in the human skull, due to its characteristics of integration, modularity and evolutionary stasis investigated from the exploitation of their patterns of variance and covariance. For this, we used the metric cranial characteristics (24 variables protocol Howells) of 9287 individuals distributed in 161 indigenous peoples worldwide dispersion. Only morphologically intact individuals constituted the database, eliminating any effect due to the occurrence of \"missing values\". Additional information on these series in the database were used to better characterize geographic and chronological these populations, and that allowed the calculation of geographical distances between them and the stratification of the data under different criteria. Databases additional compounds by molecular markers (mtDNA and microsatellites) were also used for exploratory comparative analysis of specific issues. The results for the analyzes of the composition, structure and distribution of human cranial diversity show that particular population groups, usually associated with a specific geographic region, provide diversification patterns different from those observed for all populations analyzed jointly, suggesting the occurrence of specific evolutionary responses associated with particular conditions, such as selection, for example. Regarding investigations of evolutionary context of the variation observed, inferred by patterns of correlation, covariance and modularity investigated in different population groups, the results generated showed that, in general, the patterns of variance / covariance and magnitude of correlation patterns between characters are presented in a stable manner, with rare exceptions the state of evolutionary stasis predominant. In summary, the results obtained through the different strategies employed in this thesis reinforce the idea that the evolution of cranial morphology is best explained by a model that assumes the occurrence of different evolutionary dictates, as genetic drift and natural selection, for example, that due to the recent process of diversification of species present in a generalized way, in a state of stasis