Les écosystèmes prairiaux alpestres sont supposés être très sensibles au changement climatique. Cependant leur long historique fait de variation du climat et de multiples siècles d'utilisation des terres peut avoir sélectionné des mécanismes de résilience écologique à la variabilité climatique et aux stress climatiques extrêmes. Nous avons utilisé un dispositif expérimental de grande envergure pour explorer les mécanismes de réponses des prairies subalpines à une combinaison d’extrêmes météorologiques hivernaux (fonte des neiges précoce) et estivaux (sécheresse) en fonction de la composition fonctionnelle des communautés végétales et des pratiques de gestion des terres. La composition fonctionnelle des prairies a été manipulée à l’aide d’assemblages de trois espèces de poacées en différentes abondances relatives, représentant in fine un gradient d’utilisation des ressources allant de la conservation à l'exploitation. De manière générale, la composition fonctionnelle a été le principal déterminant de tous les paramètres observés pour la performance individuelle des plantes, les réponses intraspécifiques des plantes, la décomposition de la litière et les processus de recyclage de l'azote. Le fonctionnement des écosystèmes prairiaux dominés par des plantes conservatrices a été remarquablement résistant aux traitements climatiques extrêmes, tandis que les écosystèmes prairiaux dominés par des plantes plus exploitatrices ont été plus résilients. Les pratiques de gestion ont modulé ces réponses et plus particulièrement dans le cas des communautés exploitatrices. Les allocations souterraines aux réserves glucidiques et aux pools d'azote microbiens ont été identifiées comme deux mécanismes clés sous-tendant les réponses des communautés résilientes. Néanmoins, des répercussions à plus long terme du changement climatique pourraient être observées, causées par un épuisement successif des réserves végétales et une diminution des retours azotés vers le sol via les processus de décomposition. / Alpine grassland ecosystems are presumed to be highly sensitive to climate change, yet their long history of climate variability, and multiple centuries of land use may have selected for mechanisms of ecological resilience to climate variability and climate extremes. We used a large experimental design to explore patterns and mechanisms for responses of subalpine grasslands to combined winter (snow removal) and summer (drought) weather extremes depending on plant functional composition and management. Plant functional composition was manipulated by establishing grass mixtures with three species representing a conservation to exploitation gradient planted at varying relative abundances. Overall, functional composition was the primary determinant of all observed parameters for plant individual performance, intraspecific plant trait responses, litter decomposition and nitrogen recycling processes. The functioning of grassland ecosystems dominated by conservative plants was remarkably resistant to extreme weather treatments, while grassland ecosystems dominated by more exploitative plants were more resilient. Management altered these responses mostly in the case of exploitative communities. Belowground allocation to carbohydrate reserves and to microbial nitrogen pools were identified as two key mechanisms underpinning these resilient responses. Longer-term impacts of climate change may however unfold through the exhaustion of plant reserves and decreasing nitrogen returns to soils via decomposition process.

Résumé : La décomposition des litières végétales a été décrite comme étant la deuxième plus importante fonction écosystémique sur terre, après la productivité primaire. Alors que la photosynthèse fournit les apports énergétiques à la plupart des chaînes alimentaires, la décomposition recycle les nutriments, permet leur utilisation future par d’autres organismes et relargue dans l’atmosphère le carbone fixé photosynthétiquement. Dans un contexte de changement climatique, un grand intérêt est porté sur la décomposition des litières, car il s’agit, à l’échelle globale, de la plus grande source d’émission de CO[indice inférieur 2] dans l’atmosphère. Les taux de décomposition des litières sont principalement déterminés par trois facteurs: les variables climatiques, la structure des communautés de décomposeurs et les propriétés chimiques et physiques de la litière. La structure de la communauté végétale hôte dans laquelle se produit la décomposition et d’où provient la litière peut influencer l’ensemble de ces trois facteurs. Des changements dans la structure de la communauté végétale pourraient donc affecter les futurs taux de décomposition et modifier significativement les dynamiques globales du carbone. Malgré cela, la communauté hôte est rarement prise en compte dans les études sur la décomposition des litières. Des expériences enlèvent souvent la litière de son environnment naturel de décomposition, mesurant la décomposition des litières à partir de monolithes ou de microcosmes en laboratoire, afin de contrôler les variations indésirables des propriétés du sol. Dans ce mémoire, j’étudie les effets de plusieurs propriétés fonctionnelles de la communauté végétale hôte sur les taux de décomposition des litières et leur contribution à la respiration du sol. En utilisant une plantation expérimentale d’arbres qui permet de manipuler la structure de leur communauté, je teste l’effet de l’identité fonctionnelle des arbres, des espèces et de la diversité fonctionnelle, ainsi que des interactions entre décomposeurs et arbres sur ces processus écosystémiques. La décomposition des litières et la respiration du sol sont liées aux propriétés fonctionnelles des plantes. La décomposition des litières est bien prédite par les valeurs moyennes de traits fonctionnels des litières, mais plus faiblement corrélée à la diversité spécifique. D’après mes résultats, le nombre d’espèces en mélange de litières ne constitue pas un facteur important pour la décomposition, à cause des interactions globalement idiosyncratiques entre types de litières. Cependant, l’augmentation conjointe de la diversité fonctionnelle des mélanges d’espèces en litières et de la communauté d’arbres-hôtes accélère les taux de décomposition et la respiration du sol. Les premières phases de décomposition de litières en surface ne sont que faiblement affectées par la diversité des plantes, alors que pour la respiration du sol, qui prend en compte les dernières phases de décomposition de litière et de matière organique du sol, la diversité est la propriété fonctionnelle de plantes qui fournit le meilleur pouvoir de prédiction. De plus, j’ai trouvé que les apports spécifiques de litières à long terme pouvaient créer des conditions qui favorisent la décomposition des litières native et pouvaient modifier l’effet de la diversité des arbres sur la décomposition. J’attribue cet effet aux rétroactions entre la litière et les organismes décomposeurs du sol. Ce travail de recherche fournit une nouvelle perspective sur les effets des changements de structure de communauté forestière sur les processus de décomposition. La compréhension de ces effets est nécessaire pour prédire les taux de décomposition de litières et les dynamiques globales du carbone. // Abstract : The decomposition of plant litter has been described as the second most important ecosystem function for sustaining life on earth, after primary productivity. Whereas photosynthesis provides the energy input for most food chains, decomposition recycles nutrients for future use by other organisms and returns photosynthetically fixed carbon back to the atmosphere. In the context of climate change, litter decomposition is of specific interest because it represents one of the largest sources of CO[subscript 2] to the atmosphere globally. Rates of litter decomposition are largely determined by three factors: climatic variables, the structure of the decomposer community, and the chemical and physical properties of the litter. The structure of the host plant community under which decomposition takes place and from which the litter is derived can influence all three of these factors. Therefore, any systematic changes in plant community structure could affect future decomposition rates and significantly alter global carbon dynamics. Despite this, the host plant community is rarely considered in litter decomposition studies. Experiments often remove litter from its natural decomposition environment, instead measuring decomposition of litter in common garden settings and laboratory microcosms to control for unwanted variation in soil properties. In this thesis I investigate the effect of several functional properties of the host plant community on rates of litter decomposition and its contribution to soil respiration. Using an experimental tree plantation that manipulates tree community structure, I test the effect of tree functional identity, species and functional diversity, and tree-decomposer interactions on these ecosystem processes. Both litter decomposition and soil respiration were related to plant functional properties. Litter decomposition was best predicted by average-values of litter functional traits and was poorly related to species diversity. The number of species in a litter mixture does not seem to be important for decomposition, as interactions between litter types were idiosyncratic. However increasing the functional diversity both of mixed-species litter and of the host tree community accelerated rates of litter decomposition and soil respiration. Early stages of surface litter decomposition were only marginally affected by plant diversity. In contrast, diversity was the best predictor of soil respiration, which includes latter stages of litter and soil organic matter decomposition. Furthermore, I found that specific repeated litter input to the soil can result in conditions that favour the decomposition of the long-term litter type and can mediate the effect of tree diversity on decomposition. I attribute this effect to feedbacks between the litter and soil decomposer organisms. This research provides insight into the effect of changing forest community structure on decomposition processes. Such an understanding is necessary to predict future rates of litter decomposition and global carbon dynamics.

R??sum?? : La d??composition des liti??res v??g??tales a ??t?? d??crite comme ??tant la deuxi??me plus importante fonction ??cosyst??mique sur terre, apr??s la productivit?? primaire. Alors que la photosynth??se fournit les apports ??nerg??tiques ?? la plupart des cha??nes alimentaires, la d??composition recycle les nutriments, permet leur utilisation future par d???autres organismes et relargue dans l???atmosph??re le carbone fix?? photosynth??tiquement. Dans un contexte de changement climatique, un grand int??r??t est port?? sur la d??composition des liti??res, car il s???agit, ?? l?????chelle globale, de la plus grande source d?????mission de CO[indice inf??rieur 2] dans l???atmosph??re. Les taux de d??composition des liti??res sont principalement d??termin??s par trois facteurs: les variables climatiques, la structure des communaut??s de d??composeurs et les propri??t??s chimiques et physiques de la liti??re. 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Cependant, l???augmentation conjointe de la diversit?? fonctionnelle des m??langes d???esp??ces en liti??res et de la communaut?? d???arbres-h??tes acc??l??re les taux de d??composition et la respiration du sol. Les premi??res phases de d??composition de liti??res en surface ne sont que faiblement affect??es par la diversit?? des plantes, alors que pour la respiration du sol, qui prend en compte les derni??res phases de d??composition de liti??re et de mati??re organique du sol, la diversit?? est la propri??t?? fonctionnelle de plantes qui fournit le meilleur pouvoir de pr??diction. De plus, j???ai trouv?? que les apports sp??cifiques de liti??res ?? long terme pouvaient cr??er des conditions qui favorisent la d??composition des liti??res native et pouvaient modifier l???effet de la diversit?? des arbres sur la d??composition. J???attribue cet effet aux r??troactions entre la liti??re et les organismes d??composeurs du sol. Ce travail de recherche fournit une nouvelle perspective sur les effets des changements de structure de communaut?? foresti??re sur les processus de d??composition. La compr??hension de ces effets est n??cessaire pour pr??dire les taux de d??composition de liti??res et les dynamiques globales du carbone. // Abstract : The decomposition of plant litter has been described as the second most important ecosystem function for sustaining life on earth, after primary productivity. Whereas photosynthesis provides the energy input for most food chains, decomposition recycles nutrients for future use by other organisms and returns photosynthetically fixed carbon back to the atmosphere. In the context of climate change, litter decomposition is of specific interest because it represents one of the largest sources of CO[subscript 2] to the atmosphere globally. Rates of litter decomposition are largely determined by three factors: climatic variables, the structure of the decomposer community, and the chemical and physical properties of the litter. The structure of the host plant community under which decomposition takes place and from which the litter is derived can influence all three of these factors. Therefore, any systematic changes in plant community structure could affect future decomposition rates and significantly alter global carbon dynamics. Despite this, the host plant community is rarely considered in litter decomposition studies. Experiments often remove litter from its natural decomposition environment, instead measuring decomposition of litter in common garden settings and laboratory microcosms to control for unwanted variation in soil properties. In this thesis I investigate the effect of several functional properties of the host plant community on rates of litter decomposition and its contribution to soil respiration. Using an experimental tree plantation that manipulates tree community structure, I test the effect of tree functional identity, species and functional diversity, and tree-decomposer interactions on these ecosystem processes. Both litter decomposition and soil respiration were related to plant functional properties. Litter decomposition was best predicted by average-values of litter functional traits and was poorly related to species diversity. The number of species in a litter mixture does not seem to be important for decomposition, as interactions between litter types were idiosyncratic. However increasing the functional diversity both of mixed-species litter and of the host tree community accelerated rates of litter decomposition and soil respiration. Early stages of surface litter decomposition were only marginally affected by plant diversity. In contrast, diversity was the best predictor of soil respiration, which includes latter stages of litter and soil organic matter decomposition. Furthermore, I found that specific repeated litter input to the soil can result in conditions that favour the decomposition of the long-term litter type and can mediate the effect of tree diversity on decomposition. I attribute this effect to feedbacks between the litter and soil decomposer organisms. This research provides insight into the effect of changing forest community structure on decomposition processes. Such an understanding is necessary to predict future rates of litter decomposition and global carbon dynamics.