Bayreuth, Univ., Diss., 2003.

1. Pollination of sexually reproducing plants requires pollen transfer agents, which can be biotic, abiotic or a combination of biotic and abiotic agents. The dominance of one of pollination system in wild plant communities depends on climatic factors and/or degrees of anthropogenic influences, which have effects on pollinator diversity and pollination function. Anthropogenic activities and climate change are also considered as main causes of ongoing invasion of invasive species into wild and managed habitats which can bring up competition for pollinators with possible negative consequences for the reproduction of co-occurring native plant species. 2. The study aimed to determine pollination systems and pollination limitation of invasive and native plant communities in natural savannah between 870 – 1130 m and semi-natural (managed) grassland between 1300 – 1750 m above sea level; effects of flower density and pollinator abundance on seed production of cross-pollinated and self-pollinated plants; and relationships of bee abundance and the proportion of cross- pollinated plants at the southern slope of Mount Kilimanjaro, Tanzania. 3. Pollinator-exclusion, open pollination and supplemental hand-pollination treatments were applied to 27 plant species in savannah and grassland habitats. Flowers were counted in each clusters based upon their species. Pollinators were sampled by using pan traps. Information-theory-based multi-model averaging and generalized linear mixed effects models were used to identify and analyze the effects of flower density, pollinator abundance, pollination treatments and habitat types on seed production. Regression models were used to determine relationships of altitude with bee abundance, and with proportion of cross-pollinated plants. 4. My results show that mean seed numbers of native plants were significantly lower in pollinator-exclusion treatments than in open-pollination treatments, indicating their reliance on pollinators for reproductive success. In contrast, seed numbers of invasive plants were similar in pollinator-exclusion and open-pollination treatments, demonstrating an ability of reproduction without pollinators. Despite of higher levels of self-pollination in invasive plants, supplemental hand-pollination treatments revealed pollen limitation in grassland and marginally in savannah habitats. There were no significant difference in seed numbers between supplemental hand pollination and open pollination treatments of native plant communities in savannah and grassland, which indicates no pollination limitation in the studied ecological system for native communities. Besides, grassland plants produced comparatively more seeds than savannah plants, however seeds in grasslands were lighter than those of the savannah which may be due to nutrient limitation in grassland. 5. I found 12 cross-pollinated and 15 self-pollinated plants along altitudinal gradient after comparing seeds from pollinator-excluded and open-pollinated experiments. I also found that proportions of cross-pollinated plants and bee abundance simultaneously decreased with increasing altitude. All cross-pollinated plants were native and grew in savannah habitats, with an exception of one species. 6. Neither effects of focal flower density nor a significant interaction between focal flower densities and bee abundance for self-pollinated plants were observed. However, there were effects of focal flower densities and interactions of flower density with bee abundance for cross-pollinated plants. Non-focal flower density has no significant effects on seed production of cross-pollinated and self-pollinated plants. 7. The results show that native plants depend more on cross-pollination than invasive plants, despite of most native plants in managed habitat (grassland) rely on self-pollination for reproduction. The tendency of having more cross-pollinated plants in natural savannah which are in low altitude coincides with other finding that the cross-pollinated plants and bee abundance simultaneously decrease with increasing altitude. Therefore, our findings support the hypotheses that self-fertilization of flowering plants increases with increasing altitude, and pollinator limitation is most pronounced in managed or disturbed habitats. Despite of reduction of pollinators in grassland, only invasive plants experience pollen limitation, which may be due to poor integration with available pollinator networks. 8. I also found bee abundance and flower density are not the main pollination factors required by self-pollinated plants during reproduction. However, focal flower density, which influences pollinator diversity, is more applicable to cross-pollinated plants. Climate change and anthropogenic activities in natural habitats are factors that influence pollinator abundance and functioning, which lead to a shift of mating systems in plant communities so as to assure their reproduction. / 1. Für die erfolgreiche Bestäubung sich sexuell reproduzierender Pflanzen werden biotische und/oder abiotische Pollenvektoren benötigt. Ob fremd- oder selbstbestäubte Bestäubungssysteme in Pflanzengemeinschaften dominieren, kann vom Klima abhängen, aber auch von anthropogenen Aktivitäten, da diese sich negativ auf die Bestäuberdiversität und damit assozierte Bestäubungsfunktionen auswirken können. Klimaveränderungen und anthropogene Aktivitäten werden auch als die Hauptursache dafür gesehen, dass sich invasive Pflanzen in natürlichen und genutzten Habitaten ausbreiten und die Reproduktion nativer Pflanzen gefährden, da diese nun mit den invasiven Pflanzen um Bestäuber konkurrieren müssen. 2. In dieser Studie wurden die Bestäubungssysteme nativer und invasiver Pflanzenarten in Pflanzengemeinschaften natürlicher Savannen (870 – 1130m ü.d.M) und semi-natürlicher, bewirtschafteter Graslandflächen (1300 – 1750m ü.d.M) an den südlichen Hängen des Kilimandscharos (Tanzania) untersucht. Es wurde analysiert, in welchem Ausmaß die Pflanzen bestäubungslimitiert sind und welchen Effekt Blütendichten und Bestäuberabundanzen auf die Samenproduktion von fremd- und selbstbestäubten Pflanzen haben. Zudem wurde betrachtet, ob sich das Verhältnis von fremd- und selbstbestäubten Arten mit zunehmender Höhe und mit Bestäuberabundanzen verändert. 3. Um die Abhängigkeit von Pflanzen von Bestäubern und den Grad der Bestäubungslimitierung zu bestimmen, wurden an 27 Pflanzenarten aus Savannen und Grasländern Bestäubungsmanipulationsexperimente durchgeführt (d.h. Bestäuberausschlüsse vs. Handbestäubung vs. offene Bestäubung). Blütendichten wurden in Clustern um die entsprechende Pflanzenart aufgenommen. Bestäuberabundanzen wurden mit Farbschalen erfasst. Mit Hilfe von „multi-model averaging“ und „generalized linear mixed effects models“ wurden die Effekte der Bestäubungsmanipulationsexperimente, der Blütendichten, der Bestäuberabundanzen und der Habitate auf die Samenproduktion analysiert. Mit Hilfe von Regressionsmodellen wurde untersucht, ob sich das Verhältnis von fremd- und selbstbestäubten Arten mit der Höhe und mit Bienenabundanzen verändert. 4. An den Blüten nativer Pflanzen, an denen Bestäuber ausgeschlossen worden waren, war die mittlere Anzahl der Samen signifikant niedriger, als an den Blüten, die von Bestäubern besucht werden konnten. Dies zeigt, dass der Reproduktionserfolg dieser nativen Pflanzen von Bestäubern abhängt. Bei invasiven Pflanzen waren dagegen die Samenanzahlen unter Bestäuberausschlussnetzen und an offen bestäubten Pflanzen nicht unterscheidbar, was zeigt, dass ihre Reproduktionskapazität nicht von Bestäubern abhängt. Obwohl invasive Pflanzenarten zur Selbstbestäubung tendierten, waren sie pollenlimitiert: Handbestäubung konnte ihren Reproduktionserfolg in Grasländern und marginal auch in Savannen steigern. Native Pflanzen waren dagegen nicht pollenlimitiert. Insgesamt produzierten die Pflanzen der Grasländer mehr Samen als Savannenpflanzen. Auf Grasländern waren die Samen im Durchschnitt aber leichter als auf Savannen, was auf eine Nährstoffarmut in genutzten Grasländern hinweisen könnte. 5. Insgesamt konnte ich durch die Bestäuberausschlussexperimente 12 fremdbestäubte und 15 selbstbestäubte Pflanzenarten entlang der Höhengradienten identifizieren. Der Anteil von fremdbestäubten Arten nahm zusammen mit der Bienenabundanz mit zunehmender Höhe ab. Bis auf eine, waren alle fremdbestäubten Arten nativ und wuchsen in der Savanne. 6. Für fremdbestäubte Arten hatte die Blütendichte von Artgenossen, nicht aber von anderen Arten, einen Einfluss auf den Reproduktionserfolg der Pflanze. Auch wurde ein Interaktionseffekt zwischen der Blütendichte und der Bestäuberabundanz detektiert. Für selbstbestäubte Arten wurden solche Effekte nicht gefunden. 7. Diese Ergebnisse zeigen, dass native Pflanzen mehr von Fremdbestäubung abhängen als invasive Pflanzen, wobei in bewirtschafteten Grasländern die meisten nativen Arten selbstbestäubend sind. Die Tendenz, dass mehr fremdbestäubte Arten in den Savannen vorkommen deckt sich mit dem Ergebnis, dass der Anteil fremdbestäubter Arten und Bienenabundanzen mit zunehmender Höhe abnehmen. Unsere Ergebnisse bestätigen damit die Hypothesen dass Selbstbestäubung mit zunehmender Höhe zunimmt und Bestäuberlimitierung vor allem in landwirtschaftlich genutzten Flächen auftritt. Trotz abnehmender Bestäuberabundanzen, sind nur invasive Pflanzen pollenlimitiert, was daran liegen könnte, dass sie nur schlecht in die bestehenden Pflanzen-Bestäuber-Netzwerke integriert sind. 8. Ich konnte zeigen, dass der Reproduktionserfolg selbstbestäubter Pflanzen nicht von Bestäuberabundanzen und Blütendichten abhängt. Blütendichten von Artgenossen hatten jedoch einen positiven Effekt auf fremdbestäubte Arten. Klimawandel und anthropogene Aktivitäten in natürlichen Habitaten sind Faktoren, die Bestäuberabundanzen und Bestäuberfunktionen beeinflussen können, was dann wiederum zu einer Veränderung von Bestäubungssystemen in Pflanzengemeinschaften führen könnte, um Reproduktionserfolge zu sichern.

1. Since the early nineteenth century describing (and understanding) patterns of distribution of biodiversity across the Earth has represented one of the most significant intellectual challenges to ecologists and biogeographers. Among the most striking patterns of species richness are: the latitudinal and elevational gradients, with peaks in number of species at low latitudes and somewhere at mid altitudes, although other patterns, e.g. declines with increasing elevation, are often observed. Even in highly diverse tropical regions, species richness is not evenly distributed but there are “hotspots” of biodiversity where an exceptional number of species, especially endemics, are concentrated. Unfortunately, such areas are also experiencing dramatic loss of habitat. Among vertebrate taxa, amphibians are facing the most alarming number of extinctions. Habitat destruction, pollution and emergence of infectious diseases such as chytridiomycosis, are causing worldwide population declines. Responses to these drivers can be multidirectional and subtle, i.e. they may not be captured at the species but at the genetic level. Moreover, present patterns of diversity can result from the influence of past geological, climatic and environmental changes. In this study, I used a multidisciplinary and multilevel approach to understand how and to which extent the landscape influences amphibian diversity. Mount Kilimanjaro is an exceptional tropical region where the landscape is rapidly evolving due to land use changes; additionally, there is a broad lack of knowledge of its amphibian fauna. During two rainy seasons in 2011, I recorded anurans from the foothills to 3500 m altitude; in addition, I focused on two river frog species and collected tissue samples for genetic analysis and swabs for detection of chytridiomycosis, the deadly disease caused by Batrachochytrium dendrobatidis (Bd). 2. I analyzed how species richness and composition change with increasing elevation and anthropogenic disturbance. In order to disentangle the observed patterns of species diversity and distribution, I incorporated inferences from historical biogeography and compared the assemblage of Mt. Kilimanjaro and Mt. Meru (both recent volcanoes) with those of the older Eastern Arc Mountains. Species richness decreased with elevation and locally increased in presence of water bodies, but I did not detect effects of either anthropogenic disturbance or vegetation structure on species richness and composition. Moreover, I found a surprisingly low number of forest species. Historical events seem to underlie the current pattern of species distribution; the young age of Mt. Kilimanjaro and the complex biogeographic processes which occurred in East Africa during the last 20 million years prevented montane forest frogs from colonizing the volcano. 3. I focused on the genetic level of biodiversity and investigated how the landscape, i.e. elevation, topographic relief and land cover, influence genetic variation, population structure and gene flow of two ecologically similar and closely related river frog species, namely Amietia angolensis and Amietia wittei. I detected greater genetic differentiation among populations in the highland species (A. wittei) and higher genetic variation in the lowland species (A. angolensis), although genetic diversity was not significantly correlated with elevation. Importantly, human settlements seemed to restrict gene flow in A. angolensis, whereas steep slopes were positively correlated with gene flow in A. wittei. This results show that even ecologically similar species can respond differently to landscape processes and that the spatial configuration of topographic features combined with species-specific biological attributes can affect dispersal and gene flow in disparate ways. 4. River frogs of the genus Amietia seem to be particularly susceptible to chytridiomycosis, showing the highest pathogen load in Kenya and other African countries. In the last study, I collected swab samples from larvae of A. angolensis and A. wittei for Bd detection. Both species resulted Bd-positive. The presence of Bd on Mt. Kilimanjaro has serious implication. For instance, Bd can be transported by footwear of hikers from contaminated water and soil. Tourists visiting Mt. Kilimanjaro may translocate Bd zoospores to other areas such as the nearby Eastern Arc Mts. where endemic and vulnerable species may still be naïve to the fungus and thus suffer of population declines. 5. My study significantly contributed to the knowledge of the amphibian fauna of Mt. Kilimanjaro and of East Africa in general, and it represents a valuable tool for future conservation actions and measures. Finally, it highlights the importance of using a multidisciplinary (i.e. community ecology, historical biogeography, landscape genetics, disease ecology) and multilevel (i.e. community, species, population, gene) approach to disentangle patterns of biodiversity. / Seit Ende des 19. Jahrhunderts ist es eine der größten intellektuellen Herausforderungen für Ökologen und Biogeographen, die Verteilungsmuster der Biodiversität auf der Erde zu beschreiben und letztlich zu verstehen. Zu den auffälligsten Mustern des Artenreichtums gehören die Gradienten, die sich in Abhängigkeit von der geographischer Breite und der Höhe über dem Meeresspiegel ergeben. Dabei treten Maxima der Artenzahl in den niederen Breiten und stellenweise in mittleren Höhenregionen auf; es lassen sich aber auch andere Muster beobachten, z.B. eine Abnahme der Artenzahl mit zunehmender Höhe. Selbst in den hochdiversen Tropen sind Arten nicht gleichmäßig verteilt. So gibt es sog. „hotspots“ der Biodiversität mit einer außergewöhnlich großen Zahl von Arten (meist Endemiten). Gerade diese Regionen sind es, die heute dramatische 1. Seit Ende des 19. Jahrhunderts ist es eine der größten intellektuellen Herausforderungen für Ökologen und Biogeographen, die Verteilungsmuster der Biodiversität auf der Erde zu beschreiben und letztlich zu verstehen. Zu den auffälligsten Mustern des Artenreichtums gehören die Gradienten, die sich in Abhängigkeit von der geographischer Breite und der Höhe über dem Meeresspiegel ergeben. Dabei treten Maxima der Artenzahl in den niederen Breiten und stellenweise in mittleren Höhenregionen auf; es lassen sich aber auch andere Muster beobachten, z.B. eine Abnahme der Artenzahl mit zunehmender Höhe. Selbst in den hochdiversen Tropen sind Arten nicht gleichmäßig verteilt. So gibt es sog. „hotspots“ der Biodiversität mit einer außergewöhnlich großen Zahl von Arten (meist Endemiten). Gerade diese Regionen sind es, die heute dramatische Habitatverluste verzeichnen. Unter den Wirbeltieren sind es die Amphibien, die dabei die höchsten Aussterberaten aufweisen. Ihre Populationen gehen weltweit zurück, wofür neben Lebensraumzerstörung auch Umweltverschmutzung und die Ausbreitung von Infektionskrankheiten, z.B. Chytridiomykose, verantwortlich sind. Reaktionen auf solche Faktoren können vielschichtig sein und fast unmerklich bleiben, was bedeutet, dass sie nicht auf Artniveau, sondern nur auf genetischer Ebene erfasst werden können. Hinzu kommt, dass die aktuellen Muster der Biodiversität auf den Einfluss vergangener Veränderungen hinsichtlich Geologie, Klima und Umwelt zurückgeführt werden können ...

Since more than two centuries naturalists are fascinated by the profound changes in biodiversity observed along climatic gradients. Although the theories explaining changes in the diversity and the shape of organisms along climatic gradients belong to the foundations of modern ecology, our picture on the spatial patterns and drivers of biodiversity is far from being complete. Ambiguities in theory and data are common and past work has been strongly concentrated on plants and vertebrates. In the last two decades, interest in the fundamental processes structuring diversity along climatic gradients gained new impetus as they are expected to improve our understanding about how ecosystems will respond to global environmental changes. Global temperatures are rising faster than ever before; natural habitats are transformed into agricultural land and existing land use systems get more and more intensified to meet the demands of growing human populations. The fundamental shifts in the abiotic and biotic environment are proclaimed to affect ecosystems all over the world; however, precise predictions about how ecosystems respond to global changes are still lacking. We investigated diversity, traits and ecosystem services of wild bees along climate and land use gradients on Mount Kilimanjaro (Tanzania, East Africa). Wild bees play a major role in ecosystems, as they contribute to the reproduction and performance of wild and crop plants. Their responsiveness to environmental changes is therefore of high ecological and economic importance. Temperature and energy resources have often been suggested to be the main determinants of global and local species richness, but the mechanisms behind remain poorly understood. In the study described in chapter II we analyzed species richness patterns of wild bees along climate and land use gradients on Mount Kilimanjaro and disentangled the factors explaining most of the changes in bee richness. We found that floral resources had a weak but significant effect on pollinator abundance, which in turn was positively related to species richness. However, temperature was the strongest predictor of species richness, affecting species richness both directly and indirectly by positively influencing bee abundances. We observed higher levels of bee-flower-interactions at higher temperatures, independently of flower and bee abundances. This suggests that temperature restricts species richness by constraining the exploitation of resources by ectotherms. Current land use did not negatively affect species richness. We conclude that the richness of bees is explained by both temperature and resource availability, whereas temperature plays the dominant role as it limits the access of ectotherms to floral resources and may accelerate ecological and evolutionary processes that drive the maintenance and origination of diversity. Not only species numbers, but also morphological traits like body size are expected to be shaped by both physiological and energetic constraints along elevational gradients. Paradoxically, Bergmann´s rule predicts increases of body sizes in cooler climates resulting from physiological constraints, while species-energy theory suggests declines in the mean body size of species caused by increased extinction probabilities for large-bodied species in low-energy habitats. In chapter III we confronted this ambiguity with field data by studying community-wide body size variation of wild bees on Mt. Kilimanjaro. We found that along a 3680 m elevational gradient bee individuals became on average larger within species, while large species were increasingly absent from high-elevational communities. This demonstrates, on the one hand, how well-established, but apparently contrasting ecological theories can be merged through the parallel consideration of different levels of biological organization. On the other hand it signals that the extinction risk in the course of environmental change is not equally distributed among species within a community. Land use intensification is known to threaten biodiversity, but the consequences for ecosystem services are still a matter of debate. In chapter IV, we experimentally tested the single and combined contributions of pest predators and pollinators to coffee production along a land use intensification gradient on Mount Kilimanjaro. We found that pest predation increased fruit set by on average 9%, while pollination increased fruit weight of coffee by on average 7.4%. Land use had no significant effect on both ecosystem services. However, we found that in coffee plantations with most intensified land use, pollination services were virtually exclusively provided by the honey bee (Apis mellifera). The reliance on a single pollinator species is risky, as possible declines of that species may directly lower pollination services, resulting in yield losses. In contrast, pollination services in structurally complex homegardens were found to be provided by a diverse pollinator community, increasing the stability of pollination services in a long term. We showed that on Mount Kilimanjaro pollinator communities changed along elevational gradients in terms of species richness (chapter II) and trait composition (chapter III). Temperature and the temperature-mediated accessibility of resources were identified as important predictors of these patterns, which contributes to our fundamental understanding about the factors that shape ectothermic insect communities along climatic gradients. The strong temperature-dependence of pollinators suggests that temperature shifts in the course of global change are likely to affect pollinator communities. Pollinators might either profit from rising temperatures, or shift to higher elevations, which could result in related biotic attrition in the lowland with consequences for the provision of ecosystem services in cropping systems. Up to now, land use intensification had no significant impact on the diversity of pollinator communities and their ecosystem services. Pollinators might profit from the strong landscape heterogeneity in the region and from the amount of flower resources in the understory of cropping systems. However,progressing homogenization of the landscape and the pronounced application of pesticides could result in reduced diversity and dominance of single species, as we already found in sun coffee plantations. Such shifts in community compositions could threaten the stability of ecosystem services within cropping and natural systems in a long term. / Die Biodiversität auf der Erde ist nicht gleichmäßig verteilt, sondern verändert sich entlang klimatischer Gradienten – ein Phänomen, das Naturwissenschaftler schon seit mehr als zwei Jahrhunderten fasziniert. Über die Mechanismen, welche die Verteilung von Arten entlang von Klimazonen bestimmen, besteht nach wie vor keine Einigkeit, auch wenn viele der hier hervorgebrachten Theorien zu den Grundlagen der modernen Ökologie gehören. Ambivalenzen in den Erklärungsmodellen und erhobenen Daten sind häufig und bisherige Studien konzentrierten sich vorrangig auf Pflanzen und Vertebraten, während andere Taxa weniger Beachtung fanden. Die Unsicherheit über die Auswirkungen des globalen Wandels auf Ökosysteme und die Konsequenzen für Ökosystemdienstleistungen setzte neue Impulse im Bereich der Biodiversitätsforschung. Temperaturen steigen so schnell wie nie zuvor; natürliche Habitate werden zunehmend in Agrarflächen umgewandelt und bestehende Landwirtschaftssysteme werden intensiviert. Präzise Vorhersagen darüber, wie Ökosysteme auf solch drastische Umweltveränderungen reagieren, fehlen jedoch weitgehend. In dieser Dissertation wird gezeigt, wie sich die Artenvielfalt, morphologische Merkmale und Ökosystemfunktionen von Bienen entlang von Klima- und Landnutzungsgradienten des Kilimandscharos (Tansania, Ostafrika) verändern. Bienen spielen eine wichtige Rolle in Ökosystemen, da sie als Bestäuber zur Reproduktion und Produktivität von Wild- und Nutzpflanzen beitragen. Die Veränderung ihres Artenreichtums, ihrer Merkmale und ihrer Ökosystemdienstleistungen entlang von Umweltgradienten ist somit von großer ökologischer und ökonomischer Relevanz. Temperatur und die Verfügbarkeit von Ressourcen sind die Faktoren, mit denen globale und lokale Muster von Diversität am häufigsten erklärt werden. Die kausalen Zusammenhänge über welche die Temperatur und die Verfügbarkeit von Ressourcen eine Erhöhung der Artenvielfalt bewirken, sind jedoch nach wie vor unklar. Im zweiten Kapitel dieser Arbeit wurde untersucht, wie sich der Artenreichtum von Bienen entlang von Klima- und Landnutzungsgradienten des Kilimandscharos verändert und welche Faktoren für diese Veränderungen verantwortlich sind. Blühressourcen hatten einen schwachen, aber signifikanten Einfluss auf die Bestäuberabundanzen, welche wiederum einen Großteil des Artenreichtums erklärten. Insgesamt hatte die Temperatur jedoch einen deutlich stärken Einfluss auf die Artenvielfalt als die Verfügbarkeit von Blühressourcen: Die Temperatur wirkte sich direkt, möglicherweise über einen Erhöhung von Speziationsraten, und indirekt, über eine Erhöhung der Bienenabundanz, auf die Artenvielfalt von Bienen aus. Zusätzlich konnte beobachtet werden, dass die Blütenbesuche von Bienen unabhängig von der Blütendichte und der Bienenabundanz, mit einem Anstieg der Temperatur zunahmen. Aus diesen Beobachtungen folgern wir, dass bei Ektothermen die Nutzbarkeit von Ressourcen durch die Temperatur gesteuert sein könnte. Die Untersuchung morphologischer Merkmale entlang von Umweltgradienten erlaubt es, deterministische von stochastischen Prozessen bei der Zusammensetzung von Artengemeinschaften zu unterscheiden. Während bei stochastischen Prozessen Merkmale entlang von Umweltgradienten zufällig aus Artengemeinschaften ausscheiden sollten, wird im Falle deterministischer Prozesse ein gerichtetes Muster erwartet. Unter den deterministischen Prozessen konkurrieren bezüglich der Körpergröße zwei scheinbar konträre Theorien: Während die Bergmannsche Regel vorhersagt, dass große Tiere, aufgrund eines verbesserten Oberflächen-Volumen-Verhältnisses, einen Vorteil in kühlen Regionen haben, weist die Arten-Energie-Theorie größeren Arten eine erhöhte Aussterbewahrscheinlichkeit in energielimitierten, kühlen Gebieten zu, so dass die mittlere Körpergröße von Lebensgemeinschaften bei kälterer Temperatur sinken sollte. Im dritten Kapitel dieser Dissertation untersuchten wir, ob sich morphologische Merkmale von Wildbienen mit zunehmender Höhe verändern. Dabei betrachteten wir nicht nur Merkmalsveränderungen innerhalb von Artengemeinschaften, sondern auch innerartliche Veränderungen. Sowohl physiologische als auch energetische Restriktionen prägten die Merkmalskompositionen, allerdings auf unterschiedlichen biologischen Ebenen. So nahm die Körpergröße innerhalb von Arten mit der Höhe im Durchschnitt zu (=Bergmannsche Regel), während auf Gemeinschaftsebene kleinere Arten die Hochgebirgsregionen dominierten (=energetische Restriktion). Die parallele Betrachtung der intra- und interspezifischen Ebene ermöglichte es uns, scheinbar konträre ökologische Theorien zusammenzuführen. Zudem konnten wir zeigen, dass Merkmale nicht zufällig, sondern gerichtet aus Artengemeinschaften gefiltert werden. Landnutzungsintensivierung bedroht Biodiversität, aber die Konsequenzen für Ökosystemdienstleistungen sind nach wie vor ungewiss. Im vierten Kapitel dieser Arbeit prüften wir mit Hilfe von einzelnen und kombinierten Bestäuber- und Prädatorausschlussexperimenten, welchen Beitrag Bestäuber, Vögel und Fledermäuse in verschiedenen Anbausystemen zur Kaffeeproduktion am Kilimandscharo leisten. Wir zeigten, dass sich Bestäuber und Prädatoren in ihren Effekten ergänzten: Während Bestäuber eine Steigerung des Kaffeebohnengewichtes um durchschnittlich 7.4% bewirkten, konnte durch die Prädation von Schädlingen der Fruchtansatz des Kaffees um durchschnittlich 9% gesteigert werden. Landwirtschaftliche Intensivierung, von komplexen Waldwirtschaftssystemen, über beschattete Kaffeeplantagen, bis hin zu Sonnenplantagen hatte keinen negativen Effekt auf die Ökosystemdienstleistungen von Bestäubern und Prädatoren. Wir konnten jedoch nachweisen, dass in Waldwirtschaftssystemen eine diverse Bestäubergemeinschaft den Kaffee bestäubt, während in Sonnenplantagen fast ausschließlich die Honigbiene als Bestäuber fungiert. Eine solche Verschiebung der Bestäuber-komposition könnte die langfristige Stabilität intensiv genutzter Flächen gefährden. In dieser Dissertation zeigten wir, wie sich Bestäubergemeinschaften am Kilimandscharo entlang von Höhengradienten bezüglich ihrer Artenvielfalt (Kapitel II) und ihrer Merkmale (Kapitel III) verändern. Temperatur und temperatur-gesteuerte Ressourcennutzbarkeit wurden als maßgebende Determinanten dieser Muster identifiziert. Damit wurde ein Beitrag zur Identifikation von Gesetzmäßigkeiten in der Verteilung ektothermer Insekten entlang von Klimagradienten geleistet. Unsere Ergebnisse weisen darauf hin, dass Klimaveränderungen im Zuge des globalen Wandels Konsequenzen für Bestäubergemeinschaften haben könnten. Eventuell könnten Bestäuber von den steigenden Temperaturen profitieren. Gleichsam könnte es aber auch zu einer Verschiebung von Bestäubern in höher gelegene Regionen und zu einem daran gekoppelten Einbruch der Bestäubungsleistungen in tiefliegenden Kulturlandschaften kommen. Im Hinblick auf die Konsequenzen anthropogener Landnutzung wurde festgestellt, dass die landwirtschaftliche Intensivierung am Kilimandscharo bisher keinen messbaren negativen Effekt auf die Ökosystemdienstleitungen von Bestäubern hatte. Die Bestäuber profitieren vermutlich von der starken Landschaftsheterogenität der Region und zahlreichen krautigen Blühressourcen im Unterwuchs von Agrarflächen. Eine zunehmende Homogenisierung der Landschaft und ein verstärkter Einsatz von Pestiziden könnten jedoch, wie auf Sonnenplantagen bereits zu finden, zu einer Dominanz von einigen wenigen Arten führen, welches zusammen mit der klimabedingten Artenverschiebung die langfristige Stabilität von Agrarsystemen und natürlichen Systemen gefährden könnte.

Despite belonging to the best described patterns in ecology, the mechanisms driving biodiversity along broad-scale climatic gradients, like the latitudinal gradient in diversity, remain poorly understood. Because of their high biodiversity, restricted spatial ranges, the continuous change in abiotic factors with altitude and their worldwide occurrence, mountains constitute ideal study systems to elucidate the predictors of global biodiversity patterns. However, mountain ecosystems are increasingly threatened by human land use and climate change. Since the consequences of such alterations on mountainous biodiversity and related ecosystem services are hardly known, research along elevational gradients is also of utmost importance from a conservation point of view. In addition to classical biodiversity research focusing on taxonomy, the significance of studying functional traits and their prominence in biodiversity ecosystem functioning (BEF) relationships is increasingly acknowledged. In this dissertation, I explore the patterns and drivers of mammal and dung beetle diversity along elevational and land use gradients on Mt. Kilimanjaro, Tanzania. Furthermore, I investigate the predictors of dung decomposition by dung beetles under different extinction scenarios. Mammals are not only charismatic, they also fulfil important roles in ecosystems. They provide important ecosystem services such as seed dispersal and nutrient cycling by turning over high amounts of biomass. In chapter II, I show that mammal diversity and community biomass both exhibited a unimodal distribution with elevation on Mt.Kilimanjaro and were mainly impacted by primary productivity, a measure of the total food abundance, and the protection status of study plots. Due to their large size and endothermy, mammals, in contrast to most arthopods, are theoretically predicted to be limited by food availability. My results are in concordance with this prediction. The significantly higher diversity and biomass in the Kilimanjaro National Park and in other conservation areas underscore the important role of habitat protection is vital for the conservation of large mammal biodiversity on tropical mountains. Dung beetles are dependent on mammals since they rely upon mammalian dung as a food and nesting resource. Dung beetles are also important ecosystem service providers: they play an important role in nutrient cycling, bioturbation, secondary seed dispersal and parasite suppression. In chapter III, I show that dung beetle diversity declined with elevation while dung beetle abundance followed a hump-shaped pattern along the elevational gradient. In contrast to mammals, dung beetle diversity was primarily predicted by temperature. Despite my attempt to accurately quantifiy mammalian dung resources by calculating mammalian defecation rates, I did not find an influence of dung resource availability on dung beetle richness. Instead, higher temperature translated into higher dung beetle diversity. Apart from being important ecosystem service providers, dung beetles are also model organisms for BEF studies since they rely on a resource which can be quantified easily. In chapter IV, I explore dung decomposition by dung beetles along the elevational gradient by means of an exclosure experiment in the presence of the whole dung beetle community, in the absence of large dung beetles and without any dung beetles. I show that dung decomposition was the highest when the dung could be decomposed by the whole dung beetle community, while dung decomposition was significantly reduced in the sole presence of small dung beetles and the lowest in the absence of dung beetles. Furthermore, I demonstrate that the drivers of dung decomposition were depend on the intactness of the dung beetle community. While body size was the most important driver in the presence of the whole dung beetle community, species richness gained in importance when large dung beetles were excluded. In the most perturbed state of the system with no dung beetles present, temperature was the sole driver of dung decomposition. In conclusion, abiotic drivers become more important predictors of ecosystem services the more the study system is disturbed. In this dissertation, I exemplify that the drivers of diversity along broad-scale climatic gradients on Mt. Kilimanjaro depend on the thermoregulatory strategy of organisms. While mammal diversity was mainly impacted by food/energy resources, dung beetle diversity was mainly limited by temperature. I also demonstrate the importance of protected areas for the preservation of large mammal biodiversity. Furthermore, I show that large dung beetles were disproportionately important for dung decomposition as dung decomposition significantly decreased when large dung beetles were excluded. As regards land use, I did not detect an overall effect on dung beetle and mammal diversity nor on dung beetle-mediated dung decomposition. However, for the most specialised mammal trophic guilds and dung beetle functional groups, negative land use effects were already visible. Even though the current moderate levels of land use on Mt. Kilimanjaro can sustain high levels of biodiversity, the pressure of the human population on Mt. Kilimanjaro is increasing and further land use intensification poses a great threat to biodiversity. In synergy wih land use, climate change is jeopardizing current patterns and levels of biodiversity with the potential to displace communities, which may have unpredictable consequences for ecosystem service provisioning in the future. / Gradienten der Biodiversität, wie der Breitengradient der Artenvielfalt, gehören zu den bestbeschriebenen Mustern in der Ökologie. Dennoch bleiben die Mechanismen, die diese Gradienten steuern, unzureichend untersucht. Bergmassive eignen sich aufgrund ihrer hohen Artenvielfalt, ihrer räumlichen Begrenzung, der gleichmäßigen Veränderung abiotischer Faktoren mit der Höhe und ihres weltweiten Auftretens optimal zur Erforschung der Triebkräfte globaler Biodiversitätsmuster. Jedoch werden Gebirgs-Ökosysteme vermehrt durch menschliche Landnutzung und den Klimawandel bedroht. Da der Wissenstand über die Auswirkungen solcher Veränderungen auf die Biodiversität von Bergmassiven und zugehörigen Ökosystemdienstleistungen gering ist, nimmt die Erforschung von Höhengradienten auch aus der Perspektive des Artenschutzes eine besondere Bedeutung ein. In Ergänzung zur traditionellen, auf Taxonomie beruhenden Biodiversitätsforschung, wird die Wichtigkeit der Untersuchung funktioneller Merkmale und deren Bedeutung für Beziehungen zwischen Biodiversität und Ökosystemfunktionen (BEF) zunehmend anerkannt. In meiner Doktorarbeit untersuche ich entlang von Höhen- und Landnutzungsgradienten am Kilmandscharo (Tansania) die Muster und Triebkräfte der Artenvielfalt von Säugetieren und Dungkäfern als auch die Faktoren, die den Dungabbau durch Dungkäfer unter verschiedenen Aussterbe-Szenarien bestimmen. Säugetiere sind nicht nur charismatisch, sie nehmen auch wichtige Rollen in Ökosystemen ein. So erfüllen Säugetiere wichtige Ökosystemdienstleistungen wie die Verbreitung von Samen und sind maßgeblich am Nährstoffkreislauf durch den Umsatz großer Mengen von Biomasse beteiligt. Im zweiten Kapitel dieser Arbeit stelle ich dar, dass die Diversität und Biomasse der Säugetiergemeinschaft am Kilimandscharo eine unimodale Verteilung mit der Höhe aufweist. Dieses Muster wurde vor allem durch die Nettoprimärproduktion, ein Maß für die Nahrungsverfügbarkeit der Säugetiere, und den Schutzstatus der Untersuchungsgebiete bestimmt. Aufgrund ihrer Größe und Endothermie kann man schlussfolgern, dass für Säugetiere, im Unterschied zu den meisten Arthropoden, Nahrungsverfügbarkeit die Triebkraft der Diversität darstellt. Meine Resultate bestätigen diese Vorhersage. Die signifikant höhere Diversität und Biomasse der Säugetiere im Kilmandscharo Nationalpark und in anderen geschützten Gebieten unterstreicht die Wichtigkeit des Habitatschutzes für den Erhalt der Artenvielfalt großer Säugetiere in tropischen Bergmassiven. Dungkäfer stehen in enger Beziehung zu Säugetieren, da sie Säugetierdung als Nahrungs- und Nistmaterial benötigen. Dungkäfer übernehmen ebenfalls wichtige Ökosystemdienstleistungen: Sie spielen eine bedeutende Rolle im Nährstoffkreislauf und tragen entscheidend zur Bioturbation, der sekundären Verbreitung von Samen und der Unterdrückung von Schädlingen bei. Im dritten Kapitel weise ich nach, dass die Artenvielfalt der Dungkäfer mit der Höhe abnimmt, während die Abundanz der Käfer eine eingipfelige Verteilung zeigt. Im Unterschied zu den Säugetieren wurde die Diversität der Dungkäfer vor allem durch die Temperatur gesteuert. Obwohl ich versuchte, die vorhandenen Dungressourcen der Säugetiere möglichst genau durch die Berechung des Kotabsatzes zu quantifizieren, stellte ich keinen Einfluss von Ressourcenverfügbarkeit auf die Dungkäfer-Diversität fest. Stattdessen führte eine höhere Temperatur zu erhöhter Dungkäfer-Diversität. Abgesehen von ihrer Rolle als wichtige Ökosystemdienstleister stellen Dungkäfer auch Modellorganismen für BEF-Studien dar, da sie eine leicht zu quantifizierende Ressource benötigen. Im vierten Kapitel untersuche ich den Dungabbau von Dungkäfern entlang des Höhengradienten mithilfe eines Ausschlussexperiments: in der Gegenwart der gesamten Dungkäfergemeinschaft, unter dem Ausschluss großer Dungkäfer und in der Abwesenheit aller Dungkäfer. Der Dungabbau war am größten, wenn der Abbau durch die gesamte Dungkäfergemeinschaft erfolgen konnte. Waren nur kleine Dungkäfer anwesend, waren die Dungabbauraten deutlich geringer als in der Gegenwart großer Dungkäfer, während sie im Falle des Ausschlusses aller Dungkäfer minimal wurden. Außerdem konnte ich nachweisen, dass die Triebkräfte des Dungabbaus von dem Zustand der Dungkäfergemeinschaft abhingen. Während die mittlere Körpergröße von Dungkäfern der wichtigste Faktor darstellte, wenn die Lebensgemeinschaft vollständig war, erlangte die Artenvielfalt an Bedeutung, wenn große Dungkäfer abwesend waren. Im gestörtesten Zustand des Systems, wo der Dungabbau ohne Dungkäfer erfolgte, war Temperatur der einzige Faktor, der den Dungabbau bestimmte. Abiotische Faktoren nehmen an Wichtigkeit als Triebkräfte von Ökosystemdienstleistungen zu, je mehr das System gestört ist. Zusammenfassend wird in dieser Dissertation gezeigt, dass die Triebkräfte der Artenvielfalt entlang weitreichender klimatischer Gradienten am Kilimandscharo von der thermoregulatorischen Strategie der Organismen abhängen. Während die Diversität von Säugetieren vor allem durch die Nahrungsverfügbarkeit beeinflusst wurde, wurde die Dungkäfer-Diversität vor allem durch die Temperatur gesteuert. Außerdem sind geschützte Flächen für den Erhalt der Artenvielfalt großer Säugetiere unerlässlich. Weiterhin veranschauliche ich die herausragende Bedeutung großer Dungkäfer für den Dungabbau, da letzterer deutlich abnahm, wenn große Dungkäfer ausgeschlossen wurden. Betreffend der Landnutzung war insgesamt kein Einfluss auf die Dungkäfer- oder Säugetier-Diversität oder den Dungabbau durch Dungkäfer feststellbar. Anders sah es auf Ebene der am meisten spezialisierten trophischen Gilden der Säugetiere und funktionellen Gruppen der Dungkäfer aus: Hier waren bereits negative Auswirkungen sichtbar. Obwohl unter dem derzeitigen gemäßigten Ausmaß der Landnutzung am Kilimandscharo eine hohe Artenvielfalt aufrechterhalten werden kann, steigt der Druck durch das Bevölkerungswachstum, und eine zunehmende Intensivierung der Landwirtschaft stellt eine große Bedrohung für die Biodiversität dar. Im Zusammenspiel mit der Landnutzung gefährdet der Klimawandel das Niveau und die Verteilung der Biodiversität, mit dem Potential, Gemeinschaften von Organismen zu verdrängen, was unvorhersagbare Auswirkungen auf die Bereitstellung von Ökosystemdienstleistungen in der Zukunft haben könnte.

Tropische Wälder spielen eine wichtige Rolle für das Klima und den globalen Kohlenstoffkreislauf, da sie sehr große Mengen an Kohlenstoff speichern. Allerdings sind große Teile der Tropen vom Klimawandel oder auch vom Menschen beeinflusst. Als Konsequenz könnten diese Wälder zur Kohlenstoffquelle werden und damit die globale Erwärmung verschärfen. Während für temperierte Wälder schon viel über die Prozesse im Wald und den Kohlenstoffaustausch mit der Atmosphäre bekannt ist, ist für die artenreichen und komplexen Wälder in den Tropen das Verständnis immer noch gering. Prozessbasierte Waldmodelle können hier ein vielversprechendes Werkzeug sein. In dieser Studie wird das Waldmodell FORMIND verwendet, welches speziell für artenreiche Wälder entwickelt wurde. Dieses Modell wurde um ein Bodenwassermodell und ein Feuermodell erweitert, um klimatische Bedingungen und auch Feuerereignisse simulieren zu können. Es wurde eine Parametrisierung für einen tropischen Wald am Kilimandscharo und auf Madagaskar erstellt. Im Laufe dieser Arbeit wurden diese Parametrisierungen genutzt, um verschiedenste Fragestellungen zu untersuchen, welche sich größtenteils mit den Auswirkungen von Störungen wie Feuer und Trockenheit auf die Walddynamik befassen. Es wurde aber auch die Bedeutung der Artengruppierung für Waldmodelle untersucht, speziell für die Schätzung der Waldproduktivität und des Kohlenstoffflusses. Die Auswertungen haben gezeigt, dass das Modell FORMIND die wesentlichen Waldeigenschaften - wie zum Beispiel oberirdische Biomasse und Blattfläche - sehr gut wiedergeben kann. Dabei hat die Einsortierung von den zahlreichen Baumarten in verschiedene Artengruppe eine zentrale Rolle. Würde man auf eine Unterscheidung der Baumarten verzichten, könnte bei der vorgestellten Feldstudie die Produktivität des Waldes um bis zu 30% unterschätzt werden. Der Grund liegt in den produktiven Pionierarten. Der Anteil der Pionierbäume ist ein wesentlicher Indikator für die Produktivität und auch die Kohlenstoffbilanz im Wald. Simulationsergebnisse haben gezeigt, dass bei einem Anteil von Pionierbäumen größer als 10% der entsprechende Wald mit hoher Wahrscheinlichkeit eine Kohlenstoffsenke ist. Laut der vorgestellten Modellstudie für das untersuchte Gebiet am Kilimandscharo, können diese Kohlenstoffbestände durch Waldbrände um bis zu 60% reduziert werden. Allerdings erhöht sich die Artenvielfalt nach einem Feuer, da sich nach dem Brand auch feuertolerante Baumarten etablieren können. Auch das Klima kann einen wesentlichen Einfluss auf die Dynamik und die Struktur eines tropischen Waldes haben. In dieser Studie wurden die Folgen von sich langfristig ändernden Niederschlägen untersucht, wie sie zum Beispiel für Madagaskar vorausgesagt werden. Das Ergebnis der vorgelegten Studie zeigt für das Untersuchungsgebiet in Madagaskar, dass der Niederschlag aber um mehr als 30% zurückgehen muss, um signifikante Änderungen in der Struktur und der Dynamik des tropischen Waldes zu erkennen. In einer sich ändernden Welt ist FORMIND ein geeignetes Waldmodell zur Simulation von Dynamiken in tropischen Wäldern. Neben den hier vorgestellten Untersuchungen, hat dieses Modell mehrere weitere mögliche Anwendungen, von der Analyse von Managementstrategien bei der Holznutzung, Veränderungen im Wald durch Erdrutsche, bis hin zu Auswirkungen von Klimawandel auf die Walddynamik. Im Gegensatz zu globalen Vegetationsmodellen kann es auf lokaler Ebene die Sukzession eines Waldes sehr gut beschreiben. Dieser Fakt ist bedeutend für die Schätzung der Produktivität und ist essentiell bei der Beantwortung der Frage nach einer Kohlenstoffsenke im Wald.