Tableau d'honneur de la Faculté des études supérieures et postdoctorales, 2016-2017 / Les populations caractérisées par des fluctuations cycliques ont fasciné et continuent de générer un grand intérêt chez la communauté scientifique en raison de la complexité des facteurs de régulation qui en sont responsables. Plusieurs hypothèses ont été proposées pour expliquer ces fluctuations cycliques mais aucun consensus n’a encore été atteint malgré près de 100 ans de recherche. La disponibilité de la nourriture et les effets sociaux (e.g. interactions compétitives) ont été proposés comme facteurs responsables de cycles de certaines espèces. Toutefois, la prédation est probablement le facteur le plus susceptible de causer des fluctuations cycliques chez les populations fauniques en raison de son effet dépendant de la densité avec délai. Un tandem circulaire de raréfaction et densification des prédateurs et des proies par des effets directs (i.e. mortalités) seraient à l’origine des cycles d’abondance. De plus, de récentes études montrent que les effets indirects (comme le stress) de la prédation pourraient être aussi importants que les effets directs pour générer les fluctuations cycliques. Cette thèse vise à identifier les effets directs et indirects de la prédation qui affectent la population de lemmings bruns de l’Île Bylot, Nunavut, caractérisée par des cycles d’abondance de 3-4 ans. Pour ce faire, nous avons d’abord comparé la plausibilité de l’hypothèse de la limitation par nourriture vis-à-vis l’hypothèse de la prédation en déterminant la chronologie saisonnière des cycles des lemmings. Ensuite, nous avons construit en 2012-2013 une clôture de 9 ha coiffée d’un filet anti-prédateur aviaire dans lequel nous avons piégé les lemmings de 2013 à 2015. Une deuxième grille de trappage sans clôture a été utilisée à des fins de comparaisons. Ces deux grilles étaient actives dès 2008, ce qui nous a permis d’avoir un contrôle pré-expérimental pour les données démographiques (effets directs). En 2014 et 2015, nous avons récolté les fèces des lemmings dans les deux grilles de trappage afin de quantifier les métabolites d’hormones de stress. Une validation de la mesure des métabolites fécales des glucocorticoïdes (i.e. hormones de stress) a été menée afin de mesurer le stress des lemmings de façon non-invasive. Les résultats sont clairs : (1) le déclin des lemmings se produit à la fin de l’été alors que les prédateurs sont au plus fort de leur abondance et pas à la fin de l’hiver, supportant ainsi l’hypothèse de la limitation par la prédation. Nos résultats suggèrent aussi (2) que les lemmings à l’intérieur de la clôture avaient une survie plus élevée qu’à l’extérieur, favorisant ainsi une croissance plus forte de la population. Ensuite, (3) les lemmings ont montré des niveaux de stress plus faibles sans prédation sans toutefois que cela ait un impact sur leur reproduction. À la lumière des résultats de cette thèse et en les comparant avec deux autres études ayant aussi réduit expérimentalement l’abondance des prédateurs dans la toundra arctique, nous pouvons conclure que la prédation est la force trophique dominante de régulation de l’abondance des lemmings. Cette étude montre également que le stress induit par la prédation est insuffisant pour avoir un impact sur la dynamique des lemmings en été, soit pendant la saison où la prédation est maximale. Il est possible que cette absence d’effet soit une réponse adaptative des lemmings pour maintenir une reproduction élevée face à une prédation élevée, et ainsi maximiser leur aptitude phénotypique. / Populations characterised by cyclic fluctuations have fascinated and continue to generate a great interest among the scientific community because of the complexity of the regulating factors. Several hypotheses have been proposed to explain these cyclical fluctuations but no consensus has yet been reached despite nearly 100 years of research. The availability of food and social effects (e.g. competitive interactions) has been proposed as factors responsible for cycles in certain species. However, predation is probably the factor most likely to cause cyclical fluctuations in wildlife populations due to its delayed density-dependence. A circular tandem of rarefaction and densification of predators and prey caused by direct effects (i.e. mortalities) can cause cycles of abundance. Moreover, recent studies show that indirect effects of predation such as stress could be as important as direct effects in generating cycles. This thesis aims to identify direct and indirect effects of predation that affect the cyclic brown lemming populations of Bylot Island, Nunavut, which is characterized by 3-4 yr cycles. To do this, we first compared the plausibility of the food limitation hypothesis vs. the predation limitation hypothesis by determining the seasonal timing of lemming cycles. We then we built a 9-ha fence in 2012-2013 covered by an anti-avian predator net in which we trapped lemmings from 2013 to 2015. A second control trapping grid was used for comparisons. These two grids were active since 2008, allowing us to have a pre-experimental control for demographic parameters (direct effects). In 2014 and 2015, we collected lemming feces in the two trapping grids to quantify stress hormone metabolites. A validation of the measurement of fecal glucocorticoid metabolites (i.e. stress hormones) was conducted to measure stress non-invasively. The results are clear: (1) the decline of lemmings occurs in late summer when predators are at their peak abundance and not in late winter, thereby supporting the predator-limitation hypothesis. Our results also suggest (2) that lemmings within the fence had higher survival than outside, thus promoting a higher growth of the population. Then, (3) even though lemmings had lower stress levels without predation, stress had no impact on their reproduction. In light of the results of this thesis and according to two other studies during which predator abundance was also reduced experimentally in the Arctic tundra, I conclude that predation is the dominant trophic force that regulates the abundance of lemmings. This study also shows that the stress induced by predation is insufficient to affect the dynamics of lemmings in summer, when predation is maximum. It is possible that this lack of an effect is an adaptive response by lemmings to maintain high reproductive rate despite high predation, and thus maximize their fitness.

Thèse ou mémoire avec insertion d'articles / Prédire l'abondance d'une espèce en un lieu donné représente encore aujourd'hui un défi de taille vu la diversité de facteurs à considérer et ce, à différentes échelles spatiotemporelles. En générant beaucoup de variabilité, autant dans leur abondance que dans les facteurs la régulant, les populations cycliques présentent des systèmes de choix pour étudier la dynamique des populations. Ce mémoire s'intéresse aux interactions prédateurs-proies, en examinant l'influence qu'a un prédateur spécialiste résident, l'hermine (Mustela richardsonii), sur les cycles de populations des lemmings du Haut-Arctique canadien (Lemmus trimucronatus & Dicrostonyx groenlandicus). Au chapitre 1, nous avons reconstitué les niveaux d'abondance de ce prédateur sur près de 30 ans grâce aux témoignages fournis par d'anciens observateurs. Selon nos résultats, les données issues des témoignages sont comparables à celles récoltées systématiquement. Au chapitre 2, en utilisant la série-temporelle d'abondance d'hermine issue du chapitre précédent, nous avons testé l'hypothèse du prédateur spécialistes (HPS) qui suppose un rôle prépondérant de ces prédateurs dans la génération des cycles de micromammifères. Comme prévu par l'HPS, nos résultats montrent que l'abondance d'hermine à l'an t est autant déterminée par les abondances passées (t-1) que présentes (t) de proies. De plus, des analyses saisonnières circonscrivent l'impact négatif de l'hermine sur les lemmings surtout à l'hiver, ce qui indique un rôle potentiel dans les déclins et le maintien à faible abondance des lemmings sur plus d'un an. Nos simulations soulignent aussi l'importance de l'hermine dans la création de phases de faible abondance. En somme, nos résultats montrent que l'hermine est nécessaire, bien qu'insuffisante, pour générer les cycles de 3 à 5 ans observés dans le Haut-Arctique. Ces travaux empiriques délimitent les conditions dans lesquelles les petits mustélidés pourraient influencer les cycles de populations et proposent des mécanismes permettant cette influence. / Predicting the abundance of a species at a given location still represents a sizable challenge given the multiple factors present at different spatiotemporal scales. By generating a lot of variability in their abundance as well as in the factors regulating it, cyclic populations become prime study systems to study population dynamics. This thesis focuses on the role of predator-prey interactions by investigating the influence that a specialist resident predator, the ermine (Mustela richardsoni), has on the population cycles of Canadian High-Arctic lemmings (Lemmus trimucronatus & Dicrostonyx groenlandicus). In the first chapter, we reconstructed the abundance of this predator over nearly 30 years thanks to the testimonials of past observers. Our results show that testimonial-based and systematically collected data are comparable. In chapter 2, using the abundance time-serie of ermine from the previous chapter, we tested the specialist predator hypothesis (SPH) which suppose a predominant role of these predators in generating small mammal cycles. As suggested by the SPH, our result showed that ermine abundance at year t was determined as much by past (t-1) and current (t) prey densities. Moreover, seasonal analysis suggests the negative impact of ermines on lemmings is mostly limited to winter, indicating a potential role in the decline and the maintenance of lemmings to low abundances for more than a year. Our simulations also indicate the importance of ermines in the generation of pluriannual low abundance phases. In sum, our results suggests that ermines are necessary yet insufficient to create the 3- to 5-year cycles observed in the High-Arctic. This empirical work delimits the conditions in which small mustelids may influence population cycles and suggests mechanisms permitting such influence.

Nous examinons l'effet du couvert de neige sur la distribution spatiale des nids d'hiver des lemmings variables (Discrofonyx groenlandicus) et des lemmings bruns (Lemmus frimucronafus) sur l'île Bylot au Nunavut, Canada. Nous validons une méthode permettant de détecter l'activité de reproduction des petits mammifères à l'intérieur des nids d'hiver et étudions l'effet de la structure de l'habitat sur l'occurrence de cette reproduction. Nous évaluons le rôle du couvert nival en tant que protection contre la prédation exercée par l'hermine (Musfela erminea) et le renard arctique (Vulpes lagopus) sur les nids d'hiver des lemmings. Nos résultats suggèrent -que les nids d'hiver des deux espèces de lemmings sont principalement distribués sur des sites où l'hétérogénéité de la micro-topographie est élevée, la pente est forte, le couvert nival est épais et offre une protection thermique et l'abondance des mousses est relativement élevée. Nous démontrons qu'il est possible d'inférer l'occurrence de reproduction hivernale des petits mammifères à partir des fèces récupérées dans les nids d'hiver. Les probabilités d'occurrence de reproduction augmentent dans les sites à faible altitude à l'intérieur des nids de lemmings variables et avec la disponibilité de certaines plantes graminoïdes à l'intérieur des nids de lemmings bruns. L'épaisseur du couvert nival n'influence pas la prédation des nids d'hiver des lemmings par les hermines, mais semble limiter les tentatives de prédation exercées par les renards arctiques. En somme, nous concluons que le couvert nival joue un rôle déterminant sur la structure spatiale des populations de lemmings pendant l'hiver arctique.

Les lemmings sont célèbres pour leurs cycles de population multi-annuels. Pourtant, les forces qui contrôlent ces cycles sont encore mal comprises. Nos connaissances sur leur écologie hivernale sont limitées et il a été proposé qu’un couvert de neige de bonne qualité soit essentiel pour maintenir la dynamique cyclique des populations de lemmings. Premièrement, nous avons augmenté l’épaisseur de neige en installant des clôtures à neige et avons trouvé que les densités de nids d’hiver étaient plus élevées là où la neige était plus épaisse mais que la reproduction n’était pas influencée. Nous avons ensuite utilisé une série temporelle d’abondance de lemming brun (Lemmus trimucronatus) de 18 ans pour tester si la neige pouvait expliquer la variation résiduelle entre les densités de lemming observées et celles prédites par des modèles où la cyclicité était prise en compte. Nos analyses supportent l’hypothèse que le couvert de neige peut affecter l’amplitude des cycles de population de lemming. L’abondance estivale des lemmings était plus élevée suite à des hivers avec un couvert de neige épais et une couche de neige près du sol de faible densité. De plus, nous avons tenté de capturer des lemmings sous la neige dans leurs habitats hivernaux préférés en utilisant des boîtes ayant la forme de cheminée. Nous émettons l’hypothèse que notre faible succès de capture est dû aux lemmings qui quittent les zones de haut enneigement pour des zones de faible enneigement lors de l’inversion des températures sous-nivales au printemps. Nous avons aussi examiné si les populations de lemming pouvaient être limitées par les ressources alimentaires hivernales en installant des exclos dans leurs habitats préférés et en échantillonnant annuellement la biomasse de plantes à l’intérieur et à l’extérieur des exclos à la fonte de la neige et à la fin de la saison de croissance. Le broutement hivernal a eu très peu d’impact sur la biomasse totale de plante au printemps. Globalement, la croissance des plantes au courant de l’été n’a montré que de faibles variations annuelles et n’était pas réduite pendant les années de fortes abondances de lemming. Nos résultats suggèrent qu’il est peu probable que l’épuisement de la nourriture durant l’hiver soit la cause du déclin de la population de lemming après une année de pic d’abondance. Nous avons ensuite testé si la qualité de la neige pouvait affecter les taux de prédation mammalienne sur les lemmings et nous avons trouvé qu’un couvert de neige épais et dur contraignait le renard arctique (Vulpes lagopus) seulement lorsque celui-ci tentait d’attraper les lemmings en sautant à travers la neige, mais pas lorsqu’il creusait. La prédation par l’hermine (Mustela erminea) n’était pas affectée par l’épaisseur de neige et faiblement par la densité de nids d’hiver, mais était plus élevée dans l’habitat formée par les coulées bordant les ruisseaux. Finalement, nous avons examiné les patrons de prédation de l’hermine sur les lemmings. Nos résultats indiquent que l’hermine pourrait jouer un rôle clé dans la phase de déclin du cycle des lemmings en prélevant une forte proportion de la population de lemming durant les étés de pic d’abondance et en maintenant une pression de prédation élevée au cours de l’hiver suivant. En conclusion, il apparaît peu probable qu’à l’Île Bylot les processus du contrôle par le bas soient à l’origine du cycle des lemmings. Par contre, les prédateurs en combinaison avec le couvert nival pourraient jouer un rôle majeur dans le cycle des lemmings. / Lemmings are renowned for their multi-annual population cycles. Yet, what controls these cycles is still poorly understood. There are large gaps in our understanding of their winter ecology and a snow cover of good quality is thought to be an important factor for maintaining the cyclic dynamic of lemming populations. We first enhanced snow cover by setting out snow fences and found that densities of winter nests were higher where snow depth was increased but that reproduction was not influenced. We then used an 18-year time series of brown lemming (Lemmus trimucronatus) abundance to test if snow variables could explain the residual variation between the observed lemming density and the one predicted by models where cyclicity had been accounted for. Our analysis provides support for the hypothesis that snow cover can affect the amplitude of lemming population cycles. Summer abundance of lemmings was higher following winters with a deep snow cover and a low-density snow pack near the ground. In addition, we attempted to live trap lemmings under the snow in their preferred winter habitat using chimney-like boxes. We hypothesize that our low trapping success resulted from lemmings leaving the deeper snow areas where our boxes were located and moving to shallower snow or exposed tundra due to an inversion of sub-nivean temperatures in spring. We also examined if winter food resources could limit lemming populations by installing exclosures in their preferred habitat and sampling annually plant biomass inside and outside exclosures at snow-melt and at peak growth. Winter grazing had little impact on total plant biomass at snow-melt. Overall, plant regrowth during the summer showed few annual variation and was not reduced in years of high lemming abundance. Our results suggest that it is unlikely that food depletion during winter was the cause of the decline in lemming abundance following a year of peak abundance. We then tested if snow quality should affect mammalian predation rates on lemmings and found that deep and hard snow restricted fox (Vulpes lagopus) predation attempts made by jumping through the snow, but not those made by digging. Ermine (Mustela erminea) predation was unaffected by snow depth and weakly by nest density but was higher in stream gully habitats. Finally, we examined patterns of predation by ermines on lemmings. Our results indicate that ermines may play a key role in the lemming decline phase, by removing a large proportion of the lemming population during summers of peak abundance and by maintaining a high predation pressure during the following winter. In conclusion, it appears unlikely that bottom-up forces are at the origin of the lemming cycle at Bylot Island. However, our results suggest that predation, in combination with snow cover, could play a major role in the lemming population cycle.