De nombreux petits mammifères occupent une place centrale dans le réseau alimentaire de plusieurs écosystèmes dans le monde et l'Arctique ne fait pas exception. En exerçant une forte influence sur ses prédateurs et autres proies, les lemmings jouent un rôle clé dans le réseau alimentaire de la toundra arctique. Ainsi, la distribution spatiale des lemmings peut affecter la survie et le comportement de plusieurs espèces de ce réseau alimentaire. Cependant, on sait peu de choses sur les facteurs qui influencent la répartition spatiale des lemmings dans la toundra. Le but de ce projet était de caractériser l'influence de l'habitat sur la répartition des lemmings bruns (Lemmus trimucronatus) et des lemmings variables (Dicrostonyx groenlandicus) sur l'île Bylot dans le Haut-Arctique canadien à différentes échelles spatiales, allant de quelques dizaines de mètres à plusieurs dizaines de kilomètres. Le premier objectif était de déterminer l'influence des éléments biotiques et abiotiques sur l'utilisation de l'espace à l'échelle du domaine vital des lemmings bruns en été. Pour ce faire, nous avons déterminé comment les facteurs biotiques (i.e. végétation, prédation) et abiotiques (i.e. microtopographie, hydrologie) influençaient les variations spatiales des densités de lemmings bruns. Ceci a été réalisé à l'aide de captures multiples d'individus à l'intérieur de deux grilles de trappage de 11 ha. Nos résultats montrent que l'hydrologie, la prédation et l'approvisionnement en nourriture influencent la répartition des lemmings bruns à l'intérieur de leur domaine vital. Puisque l'hydrologie peut avoir des répercussions sur les risques de prédation et l'approvisionnement en nourriture, son rôle est majeur dans la répartition des lemmings bruns à fine échelle spatiale. Le deuxième objectif était de comprendre comment la répartition des populations des deux espèces varie en fonction de l'habitat à l'échelle du paysage. Nous avons également évalué la synchronie (ou asynchronie) spatiale des cycles de population à cette échelle en tenant compte de l'hétérogénéité de l'habitat. L'abondance de chaque espèce a été déterminée par la densité des nids d'hiver sur cinq sites s'étalant sur une distance de 50 kilomètres. Nous avons ensuite étudié l'influence des variables abiotiques (i.e. la propension du sol au creusage, la couverture de sable) et biotiques (i.e. les types de végétation, la couverture de matière organique) sur l'abondance de chaque espèce selon les sites. Nous avons trouvé une synchronie spatiale dans l'abondance des populations de lemmings variables à l'échelle de ~50 km, mais pas chez les lemmings bruns. Les types de communautés végétales selon un gradient hydrologique et la dureté du sol étaient les caractéristiques de l'habitat les plus influentes pour les deux espèces, les lemmings variables étant positivement liés à ces caractéristiques, alors que l'inverse a été observé pour les lemmings bruns. Ce projet met en évidence l'effet hiérarchique de différentes composantes de l'habitat, selon l'échelle spatiale, sur la répartition des lemmings dans la toundra. Nous avons ainsi démontré que les facteurs qui influencent la répartition des lemmings pouvaient varier entre les échelles du domaine vital de l'individu et du paysage et aussi de façon saisonnière, et que des variables d'habitat pouvaient affecter la synchronie spatiale dans les fluctuations de population d'une espèce. / Many small mammals occupy a central place in the food web of several ecosystems around the world and the Arctic is no exception. With a strong influence on its predators and other prey, lemmings play a key role in the food web of the arctic tundra. Thus, the spatial distribution of lemmings may affect the survival and behaviour of several species in this food web. However, little is known about the factors that influence the spatial distribution of lemmings in the tundra. The goal of this project was to characterize how habitat influences the distribution of brown (Lemmus trimucronatus) and collared (Dicrostonyx groenlandicus) lemmings on Bylot Island in the Canadian High Arctic at different spatial scales, ranging from tens of meters to tens of kilometres. The first objective was to determine the influence of biotic and abiotic elements on space use at the home range level of brown lemmings. This was achieved using multiple captures of individuals within two 11-ha trapping grids. To do so, we determined how biotic (i.e. vegetation, predation) and abiotic (i.e. microtopography, hydrology) factors influenced spatial variations in brown lemming densities. Our results show that hydrology, predation, and food supply influence the distribution of brown lemmings within their home range. Since hydrology can impact predation risk and food supply, its role is major in the distribution of brown lemmings at fine spatial scales. The second objective was to understand how the distribution of the populations of the two species varies with the habitat at the landscape level. We also assessed spatial (a)synchrony of the population cycles at that scale considering the habitat heterogeneity. The abundance of each species was determined through winter nest densities at five sites, spread over 50 kilometres. We investigated how abiotic (i.e. soil suitability for burrowing, sand cover) and biotic (i.e. vegetation types, organic matter cover) variables influence the abundance of each lemming species among the sites. We found a spatial synchrony in the abundance of collared lemming populations at a ~50 km scale, but not in brown lemmings. Variations in plant communities according to hydrology and soil hardness were the most influential habitat characteristics for both species, with collared lemmings being positively related to them, while the converse was observed for brown lemmings. This project highlights the hierarchical effect of different habitat components according to the spatial scale on the distribution of lemmings in the tundra. Indeed, we demonstrated that factors influencing lemming distribution could vary in importance between the individual home range and landscape scales as well as seasonally, and that habitat variables can affect spatial synchrony in the population fluctuations of one species.

Thèse ou mémoire avec insertion d'articles. / Le manteau neigeux constitue un élément clé des paysages nordiques en hiver et peut affecter les espèces qui y vivent de multiples façons. Les processus hivernaux qui influencent l'écologie des espèces nordiques demeurent mal compris, même si de plus en plus d'études suggèrent qu'ils pourraient jouer un rôle essentiel dans leur cycle annuel. C'est le cas des lemmings, de petits rongeurs arctiques aux fluctuations cycliques de populations, qui demeurent actifs tout l'hiver sous le manteau neigeux. Ces petits mammifères jouent un rôle essentiel dans l'écosystème arctique, comme ils sont la proie principale de nombreux prédateurs retrouvés dans ces régions. Cette thèse examine l'impact de la neige sur les populations de lemmings bruns (Lemmus trimucronatus) et de lemmings variables (Dicrostonyx groenlandicus), les principales espèces retrouvées dans le Haut-Arctique canadien. Plus spécifiquement, cette thèse vise à comprendre l'impact des propriétés physiques de la neige sur (1) l'utilisation des différentes couches du manteau neigeux par les lemmings, (2) leur performance et leur effort déployé pour creuser dans la neige, (3) leur utilisation de l'habitat hivernal, et (4) leurs paramètres démographiques. Nous avions également pour but de contraster les impacts des propriétés physiques de la neige entre les deux espèces de lemmings. Cette étude a pris place à l'île Bylot, au Nunavut, où un suivi à long terme a permis l'utilisation de données provenant d'une série temporelle s'étalant de 2004 à 2022. En caractérisant les tunnels de lemmings dans le manteau neigeux, nous avons trouvé que ceux-ci sont toujours creusés dans la couche basale de givre de profondeur, généralement la couche la plus friable du manteau neigeux arctique. Contrairement à la croyance générale, les tunnels de lemmings sont creusés plus haut que le niveau du sol, tout juste sous une couche de neige plus dure, probablement pour éviter l'effondrement de leurs tunnels et ainsi les réutiliser. Ensuite, en exposant des individus captifs à de la neige de différentes duretés, nous avons montré que les lemmings creusent plus lentement et déploient plus d'effort à creuser dans une neige dure par rapport à une neige plus molle. L'étude de leurs nids d'hiver à travers le paysage nous a permis de mettre en lumière que les lemmings utilisent davantage les habitats où les manteaux neigeux sont plus épais, probablement pour réduire leur coût de thermorégulation. Cependant, l'utilisation préférentielle de ces sites vient souvent avec le compromis de la présence d'une couche basale de plus forte densité, ce qui semble nuire à la reproduction hivernale des lemmings. Nous avons également mis en évidence que les épisodes de pluie-sur-neige et de fonte-regel menant au durcissement de la couche basale de neige influencent négativement la reproduction ainsi que la croissance hivernale des populations de lemmings. Concernant les différences interspécifiques, nous avons trouvé que les lemmings variables sont plus performants à creuser dans la neige comparativement aux lemmings bruns et qu'ils ont un taux de reproduction hivernal plus élevé, appuyant l'hypothèse d'une meilleure adaptation à la vie hivernale. En somme, mes travaux soutiennent l'idée qu'un durcissement du manteau neigeux est néfaste pour les populations de lemmings, principalement en diminuant leur capacité à se reproduire en hiver, ce qui pourrait entraîner des répercussions sur leurs principaux prédateurs. Dans un contexte où les changements climatiques menacent de perturber le manteau neigeux, il est nécessaire d'approfondir notre compréhension de ses interactions avec les espèces nordiques. En fournissant des évidences quant à l'influence des propriétés physiques du manteau neigeux sur la thermorégulation et sur la locomotion des espèces nordiques, ma thèse contribue significativement à l'avancement des connaissances en écologie hivernale. / The snowpack constitutes a key element of Nordic landscapes in winter and can affect the species inhabiting them in various ways. Winter processes influencing the ecology of Nordic species remain poorly understood, even though an increasing number of studies suggest that they might play a crucial role in their annual cycle. This is the case for lemmings, small Arctic rodents with cyclic population fluctuations, which remain active throughout the winter under the snowpack. These small mammals play a vital role in the Arctic ecosystem as primary prey of numerous predators in the region. This thesis aims to elucidate the impact of snow on populations of brown lemmings (Lemmus trimucronatus) and collared lemmings (Dicrostonyx groenlandicus), the main species found in the Canadian High Arctic. More specifically, this thesis examines the impact of snow physical properties on (1) lemming use of the different snow layers; (2) their efficiency and effort to dig in the snow; (3) their winter habitat use; and (4) their demographic parameters. We also aimed to contrast the impact of snow properties between the two lemming species. This study took place on Bylot Island, Nunavut, where a long-term monitoring provided a time series data spanning from 2004 to 2022. By characterizing lemming tunnels within the snowpack, we discovered that they are consistently dug in the basal depth hoar, typically the softest layer of the arctic snowpack. Contrary to common belief, tunnels are excavated slightly above ground level, just beneath a harder snow layer, likely to prevent tunnel collapse and facilitate reuse. Then, in an experiment in which we exposed captive individuals to snow of varying hardness, we found that lemmings decrease their digging speed and increase their digging effort in hard snow compared to softest snow. The study of their winter nests across the landscape allowed us to highlight that lemmings use habitats where snowpacks is deeper, likely to reduce their thermoregulation costs. However, preferential use of these sites often comes at the cost of a denser basal snow layer, which appears to hinder the winter reproduction of lemmings. We also demonstrated that rain-on-snow and melt-freeze events leading to a hardening of the basal snow layer negatively impact winter reproduction and population growth of lemmings. Regarding interspecific differences, we found that collared lemmings are better at digging in the snowpack compared to brown lemmings and that they have a higher winter reproductive rate, which supports the hypothesis of a better adaptation to winter conditions. In summary, my work supports the idea that a hardening of the snowpack is detrimental to lemming populations, primarily by reducing their ability to reproduce in winter, which could have implications for their main predators. In a context where climate change threaten to disrupt the snowpack, it is essential to deepen our understanding of its interactions with Nordic species. By providing evidence of an influence of physical properties of the snowpack on thermoregulation and locomotion of Nordic species, my thesis significantly contributes to advancing our knowledge on winter ecology.

Les lemmings sont célèbres pour leurs cycles de population multi-annuels. Pourtant, les forces qui contrôlent ces cycles sont encore mal comprises. Nos connaissances sur leur écologie hivernale sont limitées et il a été proposé qu’un couvert de neige de bonne qualité soit essentiel pour maintenir la dynamique cyclique des populations de lemmings. Premièrement, nous avons augmenté l’épaisseur de neige en installant des clôtures à neige et avons trouvé que les densités de nids d’hiver étaient plus élevées là où la neige était plus épaisse mais que la reproduction n’était pas influencée. Nous avons ensuite utilisé une série temporelle d’abondance de lemming brun (Lemmus trimucronatus) de 18 ans pour tester si la neige pouvait expliquer la variation résiduelle entre les densités de lemming observées et celles prédites par des modèles où la cyclicité était prise en compte. Nos analyses supportent l’hypothèse que le couvert de neige peut affecter l’amplitude des cycles de population de lemming. L’abondance estivale des lemmings était plus élevée suite à des hivers avec un couvert de neige épais et une couche de neige près du sol de faible densité. De plus, nous avons tenté de capturer des lemmings sous la neige dans leurs habitats hivernaux préférés en utilisant des boîtes ayant la forme de cheminée. Nous émettons l’hypothèse que notre faible succès de capture est dû aux lemmings qui quittent les zones de haut enneigement pour des zones de faible enneigement lors de l’inversion des températures sous-nivales au printemps. Nous avons aussi examiné si les populations de lemming pouvaient être limitées par les ressources alimentaires hivernales en installant des exclos dans leurs habitats préférés et en échantillonnant annuellement la biomasse de plantes à l’intérieur et à l’extérieur des exclos à la fonte de la neige et à la fin de la saison de croissance. Le broutement hivernal a eu très peu d’impact sur la biomasse totale de plante au printemps. Globalement, la croissance des plantes au courant de l’été n’a montré que de faibles variations annuelles et n’était pas réduite pendant les années de fortes abondances de lemming. Nos résultats suggèrent qu’il est peu probable que l’épuisement de la nourriture durant l’hiver soit la cause du déclin de la population de lemming après une année de pic d’abondance. Nous avons ensuite testé si la qualité de la neige pouvait affecter les taux de prédation mammalienne sur les lemmings et nous avons trouvé qu’un couvert de neige épais et dur contraignait le renard arctique (Vulpes lagopus) seulement lorsque celui-ci tentait d’attraper les lemmings en sautant à travers la neige, mais pas lorsqu’il creusait. La prédation par l’hermine (Mustela erminea) n’était pas affectée par l’épaisseur de neige et faiblement par la densité de nids d’hiver, mais était plus élevée dans l’habitat formée par les coulées bordant les ruisseaux. Finalement, nous avons examiné les patrons de prédation de l’hermine sur les lemmings. Nos résultats indiquent que l’hermine pourrait jouer un rôle clé dans la phase de déclin du cycle des lemmings en prélevant une forte proportion de la population de lemming durant les étés de pic d’abondance et en maintenant une pression de prédation élevée au cours de l’hiver suivant. En conclusion, il apparaît peu probable qu’à l’Île Bylot les processus du contrôle par le bas soient à l’origine du cycle des lemmings. Par contre, les prédateurs en combinaison avec le couvert nival pourraient jouer un rôle majeur dans le cycle des lemmings. / Lemmings are renowned for their multi-annual population cycles. Yet, what controls these cycles is still poorly understood. There are large gaps in our understanding of their winter ecology and a snow cover of good quality is thought to be an important factor for maintaining the cyclic dynamic of lemming populations. We first enhanced snow cover by setting out snow fences and found that densities of winter nests were higher where snow depth was increased but that reproduction was not influenced. We then used an 18-year time series of brown lemming (Lemmus trimucronatus) abundance to test if snow variables could explain the residual variation between the observed lemming density and the one predicted by models where cyclicity had been accounted for. Our analysis provides support for the hypothesis that snow cover can affect the amplitude of lemming population cycles. Summer abundance of lemmings was higher following winters with a deep snow cover and a low-density snow pack near the ground. In addition, we attempted to live trap lemmings under the snow in their preferred winter habitat using chimney-like boxes. We hypothesize that our low trapping success resulted from lemmings leaving the deeper snow areas where our boxes were located and moving to shallower snow or exposed tundra due to an inversion of sub-nivean temperatures in spring. We also examined if winter food resources could limit lemming populations by installing exclosures in their preferred habitat and sampling annually plant biomass inside and outside exclosures at snow-melt and at peak growth. Winter grazing had little impact on total plant biomass at snow-melt. Overall, plant regrowth during the summer showed few annual variation and was not reduced in years of high lemming abundance. Our results suggest that it is unlikely that food depletion during winter was the cause of the decline in lemming abundance following a year of peak abundance. We then tested if snow quality should affect mammalian predation rates on lemmings and found that deep and hard snow restricted fox (Vulpes lagopus) predation attempts made by jumping through the snow, but not those made by digging. Ermine (Mustela erminea) predation was unaffected by snow depth and weakly by nest density but was higher in stream gully habitats. Finally, we examined patterns of predation by ermines on lemmings. Our results indicate that ermines may play a key role in the lemming decline phase, by removing a large proportion of the lemming population during summers of peak abundance and by maintaining a high predation pressure during the following winter. In conclusion, it appears unlikely that bottom-up forces are at the origin of the lemming cycle at Bylot Island. However, our results suggest that predation, in combination with snow cover, could play a major role in the lemming population cycle.

Nous examinons l'effet du couvert de neige sur la distribution spatiale des nids d'hiver des lemmings variables (Discrofonyx groenlandicus) et des lemmings bruns (Lemmus frimucronafus) sur l'île Bylot au Nunavut, Canada. Nous validons une méthode permettant de détecter l'activité de reproduction des petits mammifères à l'intérieur des nids d'hiver et étudions l'effet de la structure de l'habitat sur l'occurrence de cette reproduction. Nous évaluons le rôle du couvert nival en tant que protection contre la prédation exercée par l'hermine (Musfela erminea) et le renard arctique (Vulpes lagopus) sur les nids d'hiver des lemmings. Nos résultats suggèrent -que les nids d'hiver des deux espèces de lemmings sont principalement distribués sur des sites où l'hétérogénéité de la micro-topographie est élevée, la pente est forte, le couvert nival est épais et offre une protection thermique et l'abondance des mousses est relativement élevée. Nous démontrons qu'il est possible d'inférer l'occurrence de reproduction hivernale des petits mammifères à partir des fèces récupérées dans les nids d'hiver. Les probabilités d'occurrence de reproduction augmentent dans les sites à faible altitude à l'intérieur des nids de lemmings variables et avec la disponibilité de certaines plantes graminoïdes à l'intérieur des nids de lemmings bruns. L'épaisseur du couvert nival n'influence pas la prédation des nids d'hiver des lemmings par les hermines, mais semble limiter les tentatives de prédation exercées par les renards arctiques. En somme, nous concluons que le couvert nival joue un rôle déterminant sur la structure spatiale des populations de lemmings pendant l'hiver arctique.