Les lacs et les fjords du nord de l’Île d’Ellesmere, au Nunavut, renferment des écosystèmes uniques qui dépendent de la glace pour le maintien de leur structure. Certains de ces « cryo-écosystèmes » sont stratifiés en permanence, formés d’une couche d’eau douce flottant sur une couche d’eau de mer. Ces stratifications sont entre autres dues à la limitation du brassage par le vent en raison de la présence d’un couvert de glace permanent. Les travaux présentés ici ont comme objectif principal d’évaluer la diversité limnologique et biologique des lacs côtiers du nord de l’Île d’Ellesmere afin de mieux comprendre leur réponse aux changements environnementaux et climatiques à deux échelles temporelles : leurs variations à long terme à l’échelle de l’Holocène et leur réponse récente au climat dans le cours des dernières décennies. D’abord, les différents environnements sont présentés comme faisant partie d’une chronoséquence limnologique d’évolution du paysage à l’échelle de l’Holocène, à partir d’un fjord stratifié jusqu’à un lac d’eau douce en passant par un lac méromictique stratifié en permanence. Les facteurs de changements des environnements sont ensuite explorés en observant leur réponse aux changements climatiques récents. Puis, une étude de l’écologie microbienne de ces lacs et de ces fjords est présentée, insistant sur la dominance des picocyanobactéries dans leurs eaux de surface, en contraste avec les eaux de l’Océan Arctique, d’où sont issus ces milieux aquatiques. Une analyse moléculaire de la diversité génétique des cyanobactéries a été également effectuée et celle-ci met en valeur les grandes tolérances des cyanobactéries. Enfin, les communautés de zooplancton présentes dans ces environnements sont étudiées, afin d’élargir le portrait de ces environnements, et d’établir un point de base pour les études futures des transformations causées par les changements climatiques. Cette région du globe est très sensible aux changements climatiques, et les propriétés de ces écosystèmes tels que décrits ici sont un point de départ pour l’évaluation des changements futurs. / The lakes and fjords of northern Ellesmere Island, Nunavut, harbor unique ice-dependant ecosystems. Some of these “cryo-ecosystems” are permanently stratified, with a freshwater layer overlying sea water. This extreme stratification is due in part to the limitation of wind-derived mixing because of the presence of a perennial ice-cover. The main objective of the work presented here was to evaluate the limnological and biological diversity of coastal lakes of northern Ellesmere Island in order to better understand their response to environmental change at two timescales: their long term variations over the Holocene and their recent responses to climate over the last few decades. The environments were shown to form a limnological chronosequence that reflected landscape evolution at the Holocene timescale, from stratified fjords to freshwater lakes, via phases in which the water bodies were stratified, meromictic lakes with different degrees of wind-induced mixing depending on the duration of ice cover, from perennial to seasonally open water conditions under warmer climates. Each of these phases is represented today in northern Nunavut. The sensitivity of these stratified ecosystems to environmental change at shorter timescales was then explored, by observing the limnological impacts of current climate change in the Ellesmere Island region. As a first step towards addressing the question of biodiversity and microbial community structure in these ecosystems, a molecular ecology analysis of the lake and fjord biota was made, and underscored the dominance of picocyanobacteria in their surface waters, in contrast with the low abundance of these microbes in the Arctic Ocean, from which those aquatic environments originate. The DNA analysis of the picocyanobacteria implied broad tolerances among these organisms, with the same genetic groups found in a great variety of environments, both on a local and a planetary scale. Finally, a study was undertaken of the zooplankton communities in a lake and fjord of northern Ellesmere Island to develop a broader portrait of these unique ecosystems, and to establish a baseline for future studies of the ongoing impacts of climate changes. This region of the globe is highly sensitive to climate change, and the properties of these ecosystems as discovered and described here are likely to undergo great transformations in the years to come.

Nous avons étudié l’application de plusieurs mesures d’isotopes stables afin de caractériser les processus du cycle de l’azote et les sources d’azote dans les lacs tempérés à diverses échelles spatiales et temporelles. Les résultats d’une étude à travers 65 lacs sur un gradient trophique ont démontré que le ratio d’isotopes stables d’azote (δ15N) des sédiments de surface est un indicateur de l’importance relative des sources d’azote anthropique, mais que ce ratio peut être altéré par la diagenèse. La mesure du δ15N des sédiments demeure néanmoins un outil permettant de déterminer à long terme le changement des charges en azote anthropique aux écosystèmes lacustres et les causes de l’eutrophisation de ces systèmes. Nos résultats d’une étude sur la variation saisonnière de plusieurs isotopes stables dans trois lacs peu profonds situés sur un gradient trophique et ayant différents régimes de stratification ont démontré que cette approche est prometteuse dans les lacs mésotrophes et stratifiés. Dans ces systèmes, le δ15N de la matière organique particulaire (MOP) aurait le potentiel de déterminer les sources d’azote assimilées par le phytoplancton. Cependant les mesures d’isotopes stables du carbone (δ13C) et du ratio C:N indiquent que les apports de matières organiques du bassin versant peuvent altérer les relations observées. Nous avons également constaté une déviation de la relation 1:1 entre les isotopes stables d’azote et d’oxygène (δ18O) du nitrate (NO3-) indiquant son assimilation et sa nitrification simultanée. Cette application est particulièrement prometteuse puisque la nitrification est méconnue dans les lacs et peut exacerber les effets de l’eutrophisation. / We studied the application of multiple stable isotopes measures with the overall objective of improving our understanding of nitrogen cycling and sources in temperate lakes over different spatial and temporal scales. Results from our study across 65 lakes on a trophic gradient demonstrated that surface sediment nitrogen stable isotope ratio (δ15N) is an indicator of the relative importance of anthropogenic N loads, but that diagenesis can alter this ratio. Nevertheless, sediment core δ15N is a powerful proxy for the determination of longterm changing anthropogenic N loads to lake ecosystems and the causes of lake eutrophication. Results from our second study on multiple stable isotopes seasonal variation in three shallow lakes along a trophic gradient and with different stratification regimes have demonstrated that such an approach is particularly promising in mesotrophic and stratified lakes. In these systems, our results showed that the suspended particulate organic matter (SPOM) δ15N could be used to assess the nitrogen sources assimilated by phytoplankton. However, measurement of carbon stable isotopes (δ13C) and C:N ratios from the SPOM showed that the observed relationships can be altered by watershed derived organic matter. We have also found a deviation from the 1:1 relationship between nitrogen and oxygen stable isotopes (δ18O) of nitrate (NO3-) indicating a simultaneous NO3- assimilation and nitrification in our stratified system. The application of dual nitrate isotopes is promising in the study of nitrification since this process is not well understood in lakes and can increase the severity of eutrophication symptoms.

Utilisation des isotopes et du tritium dans les études limnologiques.

Gewässer werden traditionellerweise als abgeschlossene Ökosysteme gesehen, und insbeson¬dere das Zirkulieren von Wasser und Nährstoffen im Pelagial von Seen wird als Beispiel dafür angeführt. Allerdings wurden in der jüngeren Vergangenheit wichtige Verknüpfungen des Freiwasserkörpers von Gewässern aufgezeigt, die einerseits mit dem Benthal und andererseits mit dem Litoral, der terrestrischen Uferzone und ihrem Einzugsgebiet bestehen. Dadurch hat in den vergangen Jahren die horizontale und vertikale Konnektivität der Gewässerökosysteme erhöhtes wissenschaftliches Interesse auf sich gezogen, und damit auch die ökologischen Funktionen des Gewässergrunds (Benthal) und der Uferzonen (Litoral). Aus der neu beschriebenen Konnektivität innerhalb und zwischen diesen Lebensräumen ergeben sich weitreichende Konsequenzen für unser Bild von der Funktionalität der Gewässer. In der vorliegenden Habilitationsschrift wird am Beispiel von Fließgewässern und Seen des nordostdeutschen Flachlandes eine Reihe von internen und externen funktionalen Verknüpfungen in den horizontalen und vertikalen räumlichen Dimensionen aufgezeigt. Die zugrunde liegenden Untersuchungen umfassten zumeist sowohl abiotische als auch biologische Variablen, und umfassten thematisch, methodisch und hinsichtlich der Untersuchungsgewässer ein breites Spektrum. Dabei wurden in Labor- und Feldexperimenten sowie durch quantitative Feldmes¬sungen ökologischer Schlüsselprozesse wie Nährstoffretention, Kohlenstoffumsatz, extrazellu¬läre Enzymaktivität und Ressourcenweitergabe in Nahrungsnetzen (mittels Stabilisotopen¬methode) untersucht. In Bezug auf Fließgewässer wurden dadurch wesentliche Erkenntnisse hinsichtlich der Wirkung einer durch Konnekticität geprägten Hydromorphologie auf die die aquatische Biodiversität und die benthisch-pelagische Kopplung erbracht, die wiederum einen Schlüsselprozess darstellt für die Retention von in der fließenden Welle transportierten Stoffen, und damit letztlich für die Produktivität eines Flussabschnitts. Das Litoral von Seen wurde in Mitteleuropa jahrzehntelang kaum untersucht, so dass die durchgeführten Untersuchungen zur Gemeinschaftsstruktur, Habitatpräferenzen und Nahrungs¬netzverknüpfungen des eulitoralen Makrozoobenthos grundlegend neue Erkenntnisse erbrach¬ten, die auch unmittelbar in Ansätze zur ökologischen Bewertung von Seeufern gemäß EG-Wasserrahmenrichtlinie eingehen. Es konnte somit gezeigt werden, dass die Intensität sowohl die internen als auch der externen ökologischen Konnektivität durch die Hydrologie und Morphologie der Gewässer sowie durch die Verfügbarkeit von Nährstoffen wesentlich beeinflusst wird, die auf diese Weise vielfach die ökologische Funktionalität der Gewässer prägen. Dabei trägt die vertikale oder horizontale Konnektivität zur Stabilisierung der beteiligten Ökosysteme bei, indem sie den Austausch ermöglicht von Pflanzennährstoffen, von Biomasse sowie von migrierenden Organismen, wodurch Phasen des Ressourcenmangels überbrückt werden. Diese Ergebnisse können im Rahmen der Bewirtschaftung von Gewässern dahingehend genutzt werden, dass die Gewährleistung horizontaler und vertikaler Konnektivität in der Regel mit räumlich komplexeren, diverseren, zeitlich und strukturell resilienteren sowie leistungsfähi¬geren Ökosystemen einhergeht, die somit intensiver und sicherer nachhaltig genutzt werden können. Die Nutzung einer kleinen Auswahl von Ökosystemleistungen der Flüsse und Seen durch den Menschen hat oftmals zu einer starken Reduktion der ökologischen Konnektivität, und in der Folge zu starken Verlusten bei anderen Ökosystemleistungen geführt. Die Ergebnisse der dargestellten Forschungen zeigen auch, dass die Entwicklung und Implementierung von Strategien zum integrierten Management von komplexen sozial-ökologischen Systemen wesentlich unterstützt werden kann, wenn die horizontale und vertikale Konnektivität gezielt entwickelt wird. / Surface waters are seen traditionally as closed ecosystems, and the recirculation of water and nutrients in the pelagic zone of lakes is cited as an example fort his. However, recently important linkages have been demonstrated between the pelagic zone on one side, and the benthic and the littoral zones, the terrestrial shore area and the catchment on the other side. Therby, the horizontal and vertical connectivity of aquatic ecosystems has attracted intense scientific interest, and together with this the ecological functions of the bottom zone (benthic zone) and of the shore zone (littoral zone), too. From this newly described connectivity far-reaching consequences arise for our picture of the functionality of surface waters. In this habilitation thesis a number of internal and external functional linkages are depicted in the horizontal and vertical spatial dimensions, as exemplified by running waters and lakes of the north-east German lowlands. The underlying studies mostly comprised both abiotic and biotic variables, and a broad range of topics, methods and studied surface waters. Thereby, experiments in the lab and the field, as well as quantitative field measurements were used to investigate ecological key processes as nutrient retention, carbon dynamics, extracellular enzyme activity, and resource transfer in food webs (using stabile isotope technique). In respect to running waters this resulted in substantial insights into the effects of a hydromorphology exhibiting intense connectivity on aquatic biodiversity and benthic-pelagic coupling, which represents a key process for the retention of transported matter, and thus for the productivity of a river section. The littoral zone of lakes has hardly been studied in Central Europe for several decades. Thus, the results on community structure, habitat preference and food web linkages of eulittoral macrozoobenthos enabled fundamentally new insights, which can directly be used within approaches for the ecological assessment of lake shores according to the EU Water Framework Directive. Research results show that the development and implementation of strategies for an integrated management of complex social-ecological systems may be substantially underpinned by targeted development of horizontal and vertical connectivity.

Nous avons étudié l’application de plusieurs mesures d’isotopes stables afin de caractériser les processus du cycle de l’azote et les sources d’azote dans les lacs tempérés à diverses échelles spatiales et temporelles. Les résultats d’une étude à travers 65 lacs sur un gradient trophique ont démontré que le ratio d’isotopes stables d’azote (δ15N) des sédiments de surface est un indicateur de l’importance relative des sources d’azote anthropique, mais que ce ratio peut être altéré par la diagenèse. La mesure du δ15N des sédiments demeure néanmoins un outil permettant de déterminer à long terme le changement des charges en azote anthropique aux écosystèmes lacustres et les causes de l’eutrophisation de ces systèmes. Nos résultats d’une étude sur la variation saisonnière de plusieurs isotopes stables dans trois lacs peu profonds situés sur un gradient trophique et ayant différents régimes de stratification ont démontré que cette approche est prometteuse dans les lacs mésotrophes et stratifiés. Dans ces systèmes, le δ15N de la matière organique particulaire (MOP) aurait le potentiel de déterminer les sources d’azote assimilées par le phytoplancton. Cependant les mesures d’isotopes stables du carbone (δ13C) et du ratio C:N indiquent que les apports de matières organiques du bassin versant peuvent altérer les relations observées. Nous avons également constaté une déviation de la relation 1:1 entre les isotopes stables d’azote et d’oxygène (δ18O) du nitrate (NO3-) indiquant son assimilation et sa nitrification simultanée. Cette application est particulièrement prometteuse puisque la nitrification est méconnue dans les lacs et peut exacerber les effets de l’eutrophisation. / We studied the application of multiple stable isotopes measures with the overall objective of improving our understanding of nitrogen cycling and sources in temperate lakes over different spatial and temporal scales. Results from our study across 65 lakes on a trophic gradient demonstrated that surface sediment nitrogen stable isotope ratio (δ15N) is an indicator of the relative importance of anthropogenic N loads, but that diagenesis can alter this ratio. Nevertheless, sediment core δ15N is a powerful proxy for the determination of longterm changing anthropogenic N loads to lake ecosystems and the causes of lake eutrophication. Results from our second study on multiple stable isotopes seasonal variation in three shallow lakes along a trophic gradient and with different stratification regimes have demonstrated that such an approach is particularly promising in mesotrophic and stratified lakes. In these systems, our results showed that the suspended particulate organic matter (SPOM) δ15N could be used to assess the nitrogen sources assimilated by phytoplankton. However, measurement of carbon stable isotopes (δ13C) and C:N ratios from the SPOM showed that the observed relationships can be altered by watershed derived organic matter. We have also found a deviation from the 1:1 relationship between nitrogen and oxygen stable isotopes (δ18O) of nitrate (NO3-) indicating a simultaneous NO3- assimilation and nitrification in our stratified system. The application of dual nitrate isotopes is promising in the study of nitrification since this process is not well understood in lakes and can increase the severity of eutrophication symptoms.

Les travaux de recherche développés durant cette thèse relèvent de la biogéochimie et de la sédimentologie appliquée aux systèmes lacustres. Ils s'inscrivent dans une démarche de rétro-observation sur la période récente (150-300 ans) avec l'objectif global d'évaluer l'implication des forçages environnementaux locaux (charge externe en nutriments, hydrologie) dans l'accentuation/atténuation des forçages globaux (climat). Nos recherches se sont concentrées sur une réponse intégratrice du système lacustre : le développement de l'état de l'hypoxie (manque d'oxygène ; [O2] <2µg L-1) dans les lacs, qui reflète l'état du système lacustre à l'échelle de l'hypolimnion. La thèse participe à un programme pluridisciplinaire, IPERRETRO ANR VMCS 008, dont les résultats sont utilisés dans ce travail pour comparer les trajectoires de 3 réponses biologiques (diatomées, cladocères, chironomes) et de la réponse de l'hypoxie dans les lacs du Léman, du Bourget et d'Annecy. Les objectifs spécifiques de ce travail de doctorat sont 1) de développer une méthode de quantification du régime de l'hypoxie au travers d'une approche spatio-temporelle (multi-site de carottage), 2) de caractériser les forçages et, 3) de recourir aux outils de modélisation statistique afin de comprendre les relations entre les forçages (globaux et locaux) et les réponses de l'écosystème lacustre dans un contexte de réchauffement climatique. Le prélèvement inédit de 81 carottes sédimentaires s'est révélé essentiel pour quantifier 2 forçages clés de l'hypoxie dans les 3 lacs : 1) les flux biogéniques et 2) le régime des crues. Nos principaux résultats montrent que l'enrichissement en phosphore dissous a conduit à un changement d'état de l'hypolimnion dès le milieu du XXe siècle. Désormais hypoxique, les écosystèmes de l'hypolimnion semblent particulièrement vulnérables face à l'augmentation croissante des températures. En revanche, l'action des crues (à l'échelle pluriannuelle, pluri-décennale et centennale) présente des effets bénéfiques sur les conditions de l'hypolimnion en favorisant périodiquement la recharge en oxygène, malgré l'état de stabilité global de l'hypoxie. D'autre part, les résultats montrent que le contexte hydrique local (~dimension des affluents) conditionne la vulnérabilité spécifique des lacs face aux changements globaux. Nous montrons qu'un lac comme Annecy (petit affluent) est plus vulnérable aux augmentations de température qu'un lac comme le Léman (gros affluent). Finalement, les trajectoires des réponses lacustres (flux biogéniques, diversité biologique et régime de l'hypoxie) indiquent que les réponses sont généralement plus immédiates dans l'hypolimnion face aux changements globaux et locaux que dans l'épilimnion. Cette différence de sensibilité des réponses, entre les " sous-systèmes ", précise l'ampleur des défis pour la modélisation et la gestion intégrée des systèmes lacustres.

Konstanz, Univ., Diss., 2008.

Konstanz, Univ., Diss., 2005.

Thèse (Ph. D.) -- Université Laval, 2003. / Bibliogr.: f. 8-14. Publié aussi en version électronique.

Les travaux de recherche développés durant cette thèse relèvent de la biogéochimie et de la sédimentologie appliquée aux systèmes lacustres. Ils s'inscrivent dans une démarche de rétro-observation sur la période récente (150-300 ans) avec l'objectif global d'évaluer l'implication des forçages environnementaux locaux (charge externe en nutriments, hydrologie) dans l'accentuation/atténuation des forçages globaux (climat). Nos recherches se sont concentrées sur une réponse intégratrice du système lacustre : le développement de l'état de l'hypoxie (manque d'oxygène ; [O2] <2µg L-1) dans les lacs, qui reflète l'état du système lacustre à l'échelle de l'hypolimnion. La thèse participe à un programme pluridisciplinaire, IPERRETRO ANR VMCS 008, dont les résultats sont utilisés dans ce travail pour comparer les trajectoires de 3 réponses biologiques (diatomées, cladocères, chironomes) et de la réponse de l'hypoxie dans les lacs du Léman, du Bourget et d'Annecy. Les objectifs spécifiques de ce travail de doctorat sont 1) de développer une méthode de quantification du régime de l'hypoxie au travers d'une approche spatio-temporelle (multi-site de carottage), 2) de caractériser les forçages et, 3) de recourir aux outils de modélisation statistique afin de comprendre les relations entre les forçages (globaux et locaux) et les réponses de l'écosystème lacustre dans un contexte de réchauffement climatique. Le prélèvement inédit de 81 carottes sédimentaires s'est révélé essentiel pour quantifier 2 forçages clés de l'hypoxie dans les 3 lacs : 1) les flux biogéniques et 2) le régime des crues. Nos principaux résultats montrent que l'enrichissement en phosphore dissous a conduit à un changement d'état de l'hypolimnion dès le milieu du XXe siècle. Désormais hypoxique, les écosystèmes de l'hypolimnion semblent particulièrement vulnérables face à l'augmentation croissante des températures. En revanche, l'action des crues (à l'échelle pluriannuelle, pluri-décennale et centennale) présente des effets bénéfiques sur les conditions de l'hypolimnion en favorisant périodiquement la recharge en oxygène, malgré l'état de stabilité global de l'hypoxie. D'autre part, les résultats montrent que le contexte hydrique local (~dimension des affluents) conditionne la vulnérabilité spécifique des lacs face aux changements globaux. Nous montrons qu'un lac comme Annecy (petit affluent) est plus vulnérable aux augmentations de température qu'un lac comme le Léman (gros affluent). Finalement, les trajectoires des réponses lacustres (flux biogéniques, diversité biologique et régime de l'hypoxie) indiquent que les réponses sont généralement plus immédiates dans l'hypolimnion face aux changements globaux et locaux que dans l'épilimnion. Cette différence de sensibilité des réponses, entre les « sous-systèmes », précise l'ampleur des défis pour la modélisation et la gestion intégrée des systèmes lacustres. / This Thesis is dedicated to the identification of issues (local and global stressors) that affected lakes physical and biogeological environment over the last 150 years through sediment-based palaeo-reconstructions. Our researches focussed on the recent development of hypoxia (i.e. low oxygen concentrations) which is a good indicator of lake ecosystem quality at the hypolimnetic scale. The aim is to reconstruct in 3 perialpin lakes (Geneva, Bourget, Annecy), with annual resolution, the evolution of 1) trophic level (Anthropic forcing), 2) flood regime (climate forcing) and 3) hypoxia (hypolimnetic response) in order to identify over time the role of human activity and climate on the lake ecosystem quality. A 4D approach is developed, using 80 sediment cores, to quantify for the first time the low oxygen dynamic and the flood regime from sediment archives. Statistical modelling is used to identify the relation between thermal, hydrological, trophic forcings on the response of hypoxia. 3D modelling is developed to support the results and to make results more understandable to actors of management. The principal findings gather around three topics: 1) Optimisation of spatio-temporal approach to quantify palaeoreconstruction from sediment archives based on volume calculation. Those reconstructions of hypoxia dynamic for the three lakes enable to emphasis the notion of weaken equilibrium, ecosystems vulnerability and the amplification of response following cumulative pressures. 2) New description of hypolimnetic functioning under constant increase of external pressures (with a focus on the nature of transitions between states: threshold effect, saturation effect, hypersteresis). 3) The contribution of palaeoreconstructions and statistical analyses to describe the respective influence of human activity and climate involved on the initiation of lake dysfunction, maintain or rebalancing of hypolimnetic functioning.