O objetivo deste trabalho foi caracterizar os hábitats bênticos do Banco de Abrolhos e comparar dois tipos de recife no local: rasos e mesofóticos. Foram feitas filmagens com um ROV em 20 estações ao redor do Banco para um estudo em mesoescala. Para a comparação dos recifes, foram feitas filmagens nos recifes rasos de Sebastião Gomes e Parcel dos Abrolhos e na área mesofótica de Itacolomis. As imagens foram analisadas através do programa CPCe®. Foram calculadas a abundância total das espécies por área e por estação e os índices de diversidade e equitabilidade. As estações foram comparadas através do cálculo da similaridade de Bray Curtis e de uma análise fatorial de correspondência (AFC). Nas estações ao redor do Banco foi constatado uma extensa área de rodolitos na parte externa e áreas de fundo inconsolidado na região mais interna. Os bancos de rodolito ocorreram sempre em profundidades maiores que 30 metros. Nos recifes rasos houve uma dominância de macroalgas (ca. 23%), octocorais (ca. 16%) e zoantídeos (ca. 14%), sendo sempre mais diversos que os bancos de rodolitos. O recife mesofótico de Itacolomis teve cobertura predominantemente rodolítica (ca. 48%). Dentre os outros organismos encontrados, os mais abundantes foram macroalgas (ca. 17%) e esponjas (ca. 4%). Abrolhos é o ecossistema mais rico do Atlântico Sul e se encontra severamente ameaçado. Pouco se conhece ainda sobre seu funcionamento e sobre suas áreas mais profundas. Estudos como este são necessários para entender e conservar o Banco de Abrolhos. / The benthic habitats of Abrolhos Bank were characterized and two kind of reefs were compared: shallow and mesophotic. Video footage was taken in 20 sites on the Bank using an ROV. Other footages were taken on the shallow reefs Sebastião Gomes and Parcel dos Abrolhos and at the mesophotic Itacolomis to make the comparison. Still images from videos were analyzed using the CPCe® program. We calculated the total abundance, diversity and equitability of epibenthic species. We also compared the sites using the similarity index of Bray Curtis and a correspondence analysis (CFA). Large rhodolith beds were found on the Bank edges, with inner sites composed mainly by soft bottoms. Rhodolith beds were always found at depths greater than 30 meters. At the shallow reefs macroalgae (ca. 23%), octocorals (ca. 16%) and zoanthids (ca. 14%) dominated. These sites presented higher epibenthic diversity than rhodolith beds. Rhodoliths dominated in the mesophotic area of Itacolomis reef with ca. 48% coverage. Other abundant organisms were macroalgae (ca. 17%) and sponges (ca. 4%). Abrolhos is the richest ecosystem in the South Atlantic ocean and it is severely threatened. There is still little information available, specially for the deeper zone. More researches like the one presented herein are very important and necessary to understand and conserve Abrolhos Bank.

O objetivo deste trabalho foi caracterizar os hábitats bênticos do Banco de Abrolhos e comparar dois tipos de recife no local: rasos e mesofóticos. Foram feitas filmagens com um ROV em 20 estações ao redor do Banco para um estudo em mesoescala. Para a comparação dos recifes, foram feitas filmagens nos recifes rasos de Sebastião Gomes e Parcel dos Abrolhos e na área mesofótica de Itacolomis. As imagens foram analisadas através do programa CPCe®. Foram calculadas a abundância total das espécies por área e por estação e os índices de diversidade e equitabilidade. As estações foram comparadas através do cálculo da similaridade de Bray Curtis e de uma análise fatorial de correspondência (AFC). Nas estações ao redor do Banco foi constatado uma extensa área de rodolitos na parte externa e áreas de fundo inconsolidado na região mais interna. Os bancos de rodolito ocorreram sempre em profundidades maiores que 30 metros. Nos recifes rasos houve uma dominância de macroalgas (ca. 23%), octocorais (ca. 16%) e zoantídeos (ca. 14%), sendo sempre mais diversos que os bancos de rodolitos. O recife mesofótico de Itacolomis teve cobertura predominantemente rodolítica (ca. 48%). Dentre os outros organismos encontrados, os mais abundantes foram macroalgas (ca. 17%) e esponjas (ca. 4%). Abrolhos é o ecossistema mais rico do Atlântico Sul e se encontra severamente ameaçado. Pouco se conhece ainda sobre seu funcionamento e sobre suas áreas mais profundas. Estudos como este são necessários para entender e conservar o Banco de Abrolhos. / The benthic habitats of Abrolhos Bank were characterized and two kind of reefs were compared: shallow and mesophotic. Video footage was taken in 20 sites on the Bank using an ROV. Other footages were taken on the shallow reefs Sebastião Gomes and Parcel dos Abrolhos and at the mesophotic Itacolomis to make the comparison. Still images from videos were analyzed using the CPCe® program. We calculated the total abundance, diversity and equitability of epibenthic species. We also compared the sites using the similarity index of Bray Curtis and a correspondence analysis (CFA). Large rhodolith beds were found on the Bank edges, with inner sites composed mainly by soft bottoms. Rhodolith beds were always found at depths greater than 30 meters. At the shallow reefs macroalgae (ca. 23%), octocorals (ca. 16%) and zoanthids (ca. 14%) dominated. These sites presented higher epibenthic diversity than rhodolith beds. Rhodoliths dominated in the mesophotic area of Itacolomis reef with ca. 48% coverage. Other abundant organisms were macroalgae (ca. 17%) and sponges (ca. 4%). Abrolhos is the richest ecosystem in the South Atlantic ocean and it is severely threatened. There is still little information available, specially for the deeper zone. More researches like the one presented herein are very important and necessary to understand and conserve Abrolhos Bank.

As shallow reefs continue to decline, scientists are searching for the key to their persistence; as it turns out, they may just need to look deeper. Below many shallow tropical reefs, there exist healthy and more stable mesophotic coral reef communities. The ability of these reefs to act as a refuge for declining shallow populations has garnered significant interest among the scientific community; however, the reproductive and larval aspects necessary for this to occur are unknown. This study assesses the ability of deep reefs to act as a reproductive refuge for shallow counterparts by examining gametic compatibility, viability and larval settlement preferences. Gametes from Orbicella franksi inhabiting the shallow (14-20m) and the upper mesophotic (27-32m) were introduced in a series of inter- and intra-depth crosses and found to be compatible. Larval settlement experiments found no natal depth preference, with deep larvae significantly preferring to settle on shallow conditioned substrate. Our findings support the plausibility of healthy mesophotic reefs acting as a refuge for depauperate shallow populations by (1) providing gametes to mix with limited shallow gametes resulting in increased fertilization and (2) providing larvae that recruit and repopulate shallow reefs. This is the first study to comprehensively evaluate the Deep Reef Refugia Hypothesis from a reproductive and larval settlement standpoint. Our results suggest a close coupling between shallow and mesophotic reefs through gamete and larval export and illustrate the current and future importance of these mesophotic reefs.

Remote sensing studies based on satellite and aerial imagery have improved our understanding of the morphology and distribution of several shallow reefs along the Red Sea Arabian coast and of the benthic assemblages associated to them (Bruckner et al., 2011; Bruckner et al., 2012; Rowlands et al., 2016). However, data concerning the deeper benthic assemblages' composition and spatial distribution in the central Red Sea are still missing. Using high-resolution acoustic technology and an underwater remotely operated vehicle (ROV), we aim to map, describe, and classify the reefs found in Thuwal's coastal area, filling the information gap by producing the first benthic habitat map of this area and making progress towards the evaluation of shallow and upper mesophotic benthic resources in the Saudi Arabian Red Sea. High-resolution acoustic data was collected using a multibeam echosounder system, which generated a bathymetric model. Based on this, the seafloor features were classified into 12 morphotypes following a visual assessment. Based on the morphotypes classification, 28 sites were visually selected for ground-truthing data acquisition and characterization of the substrate and benthic assemblages using a remotely operated vehicle equipped with an ultra-short baseline (USBL) positioning system. With the information obtained from the bathymetry data and the ROV video transects, a Top-Down approach in which we analyzed, categorized, and classified the data was used to create Thuwal's reefs benthic habitat map in which 23 different benthic habitat types were identified. This research uncovered previously poorly studied reef morphologies in the Red Sea and their associated benthic assemblages. Moreover, this work will help improve the understanding of the spatial distribution of benthic communities located on Thuwal's reefs, giving a baseline with the potential to provide fundamental information that can be used for mapping, management, conservation, and future research at other Red Sea reef sites in Saudi Arabia.

This thesis focuses on the investigation of reef communities of the Saint Peter and Saint Paul´s Archipelago (SPSPA) across an euphotic/mesophotic depth gradient. Sampling was performed on shallow and mesophotic areas (0 to 90 m depth) using SCUBA and a Remotely Operated Vehicle (ROV). The present work is composed of four chapters: Chapter 1 deals with the quantitative assessment of reef fish communities, which were divided in three distinct communities associated with different depth strata. Clear shifts in habitat use and in size-frequency distributions were recorded for some species. Abundance of black-corals and depth were the most important factors affecting the structure of fish communities, with a clear association of fish with branching black-corals in the mesophotic zone. Chapter 2 presents the first detailed qualitative assessment of benthic communities of the SPSPA. The influence of biotic and abiotic variables shaping the structure of the benthic communities was evaluated. A total of 77 benthic taxa belonging to six major functional groups were recorded. Macroalgae was the richest group (41 infrageneric taxa), with 17 new records for the SPSPA. Turf algae were the most abundant group on both shallow and mesophotic reefs. Two distinct communities were detected: a shallow one composed primarily by the zoanthid Palythoa caribaeorum (Duchassaing and Michelotti, 1861), the fleshy alga Caulerpa racemosa (Forsskål) J. Agardh, crustose coralline algae (CCA) and Bryopsis spp., and another deeper community dominated by CCA, bryozoans and scleractinian corals. Abiotic variables were the most important predictors of benthic community structure. Chapter 3 brings information on abundance, distribution size and associated fauna (epibionts) of black-corals. Although two species of black-corals, Tanacetipathes hirta (Gray, 1857) and T. thamnea (Warner, 1981), are known to occur in the SPSPA, they are undistinguishable underwater. Epibiosis, mainly by zoanthids and entanglement by fishing monofilament were important factors negatively affecting the health of black-coral colonies. Black-corals were intensively used as refuge by reef fish, especially by the endemic oblique butterflyfish Prognathodes obliquus (Chaetodontidae). A single black-coral colony repeatedly visited and monitored for ten years showed a decrease in vitality since the first observation, mainly related to fouling by algal detritus and entanglement by fishing monofilaments. Chapter 4 discusses the ecology (abundance, distribution and habitat preferences) of the fireworm Hermodice carunculata, a major predator on mesophotic zone of SPSPA. A total of 278 individuals of bearded fireworm were observed, with significant difference in abundance between euphotic and mesophotic zones. A direct association of H. carunculata with black-corals (Tanacetipathes spp.), the scleractinian Madracis decactis and depth was found. A final session with concluding remarks wraps up information on the ecology of Mesophotic Reef Ecosystems highlighting their possible importance for the stability and persistence of reef fish and benthic communities of the SPSPA, which are under threat of overfishing and climate change, thus requiring urgent protective measures. / O tema central desta tese é estudar a ecologia de comunidades recifais ao longo do gradiente de profundidade no Arquipélago São Pedro e São Paulo (ASPSP), com ênfase nos Ecossistemas Recifais Mesofóticos (ERMs). As amostragens foram realizadas da superfície até a zona mesofótica (0 a 90 m de profundidade), utilizando SCUBA e Veículos Submersíveis de Operação Remota (VSORs). Esta tese é composta por quatro capítulos. No Capítulo 1 foi realizado uma avaliação quantitativa das comunidades de peixes, as quais formaram três comunidades distintas associadas aos diferentes estratos de profundidade e ao uso de diferentes hábitats de acordo com mudanças ontogenéticas (tamanho do corpo). Corais-negros e profundidade foram os fatores mais importantes na estruturação das comunidades de peixes, com uso intenso dos corais-negros por peixes na zona mesofótica. O Capítulo 2 apresenta a primeira avaliação qualitativa das comunidades bentônicas do ASPSP, além de uma avaliação da influência de variáveis bióticas e abióticas na estruturação das comunidades. Foram registrados 77 táxons bentônicos pertencentes a seis grupos. Macroalgas foi o grupo mais rico (41 táxons), com 17 novos registros para o ASPSP. Algas formadoras de tufos (turf) constituíram o grupo mais abundante em ambos os ambientes, eufótico e mesofótico. Foram observadas duas comunidades distintas: uma superficial composta principalmente pelo zoantídeo Palythoa caribaeorum, a pela alga Caulerpa racemosa carnuda, algas calcárias incrustantes (CCA) e Bryopsis spp, e outra mais profunda dominada por CCA, briozoários e corais escleractíneos. As variáveis abióticas, particularmente profundidade e luz, foram mais importantes na estrutura da comunidade bentônica. O Capítulo 3 traz informações sobre a abundância, distribuição, tamanho e vitalidade de corais-negros. Duas espécies de corais-negros, Tanacetipathes hirta (Gray, 1857) e T. thamnea (Warner, 1981), foram identificadas. Epibiose por zoantídeos e estrangulamento por monofilamentos afetaram negativamente as colônias de coral negro, uma delas monitorada durante dez anos. Esta última apresentou uma diminuição da vitalidade devido principalmente à presença de algas e estrangulamento por monofilamento. Corais-negros formam um grupo-chave na zona mesofótica do ASPSP, sendo intensamente utilizados como hábitat por diversos peixes recifais, principalmente espécies endêmicas (e.g., o peixe-borboleta Prognathodes obliquus). O Capítulo 4 aborda a ecologia do principal predador de invertebrados bentônicos na zona mesofótica do ASPSP, o verme-de-fogo Hermodice carunculata, descrevendo sua abundância e distribuição batimétrica e discutindo seu potencial em impactar as comunidades bentônicas, especialmente os corais escleractínios e os corais-negros na zona mesofótica do ASPSP. Observou-se um total de 278 indivíduos, com diferença significativa na abundância entre as zonas eufótica e mesofótica. Foi encontrada uma associação direta entre H. carunculata e 1) corais-negros (Tanacetipathes spp), 2) o coral escleractíneo Madracis decactis e 3) profundidade. Sugere-se aqui que os ecossistemas mesofóticos são essenciais para a estabilidade para as comunidades recifais eufóticas do ASPSP, tornando urgente a necessidade de novos estudos, principalmente com foco no potencial impacto da pesca e mudanças climáticas.

This thesis focuses on the investigation of reef communities of the Saint Peter and Saint Paul´s Archipelago (SPSPA) across an euphotic/mesophotic depth gradient. Sampling was performed on shallow and mesophotic areas (0 to 90 m depth) using SCUBA and a Remotely Operated Vehicle (ROV). The present work is composed of four chapters: Chapter 1 deals with the quantitative assessment of reef fish communities, which were divided in three distinct communities associated with different depth strata. Clear shifts in habitat use and in size-frequency distributions were recorded for some species. Abundance of black-corals and depth were the most important factors affecting the structure of fish communities, with a clear association of fish with branching black-corals in the mesophotic zone. Chapter 2 presents the first detailed qualitative assessment of benthic communities of the SPSPA. The influence of biotic and abiotic variables shaping the structure of the benthic communities was evaluated. A total of 77 benthic taxa belonging to six major functional groups were recorded. Macroalgae was the richest group (41 infrageneric taxa), with 17 new records for the SPSPA. Turf algae were the most abundant group on both shallow and mesophotic reefs. Two distinct communities were detected: a shallow one composed primarily by the zoanthid Palythoa caribaeorum (Duchassaing and Michelotti, 1861), the fleshy alga Caulerpa racemosa (Forsskål) J. Agardh, crustose coralline algae (CCA) and Bryopsis spp., and another deeper community dominated by CCA, bryozoans and scleractinian corals. Abiotic variables were the most important predictors of benthic community structure. Chapter 3 brings information on abundance, distribution size and associated fauna (epibionts) of black-corals. Although two species of black-corals, Tanacetipathes hirta (Gray, 1857) and T. thamnea (Warner, 1981), are known to occur in the SPSPA, they are undistinguishable underwater. Epibiosis, mainly by zoanthids and entanglement by fishing monofilament were important factors negatively affecting the health of black-coral colonies. Black-corals were intensively used as refuge by reef fish, especially by the endemic oblique butterflyfish Prognathodes obliquus (Chaetodontidae). A single black-coral colony repeatedly visited and monitored for ten years showed a decrease in vitality since the first observation, mainly related to fouling by algal detritus and entanglement by fishing monofilaments. Chapter 4 discusses the ecology (abundance, distribution and habitat preferences) of the fireworm Hermodice carunculata, a major predator on mesophotic zone of SPSPA. A total of 278 individuals of bearded fireworm were observed, with significant difference in abundance between euphotic and mesophotic zones. A direct association of H. carunculata with black-corals (Tanacetipathes spp.), the scleractinian Madracis decactis and depth was found. A final session with concluding remarks wraps up information on the ecology of Mesophotic Reef Ecosystems highlighting their possible importance for the stability and persistence of reef fish and benthic communities of the SPSPA, which are under threat of overfishing and climate change, thus requiring urgent protective measures. / O tema central desta tese é estudar a ecologia de comunidades recifais ao longo do gradiente de profundidade no Arquipélago São Pedro e São Paulo (ASPSP), com ênfase nos Ecossistemas Recifais Mesofóticos (ERMs). As amostragens foram realizadas da superfície até a zona mesofótica (0 a 90 m de profundidade), utilizando SCUBA e Veículos Submersíveis de Operação Remota (VSORs). Esta tese é composta por quatro capítulos. No Capítulo 1 foi realizado uma avaliação quantitativa das comunidades de peixes, as quais formaram três comunidades distintas associadas aos diferentes estratos de profundidade e ao uso de diferentes hábitats de acordo com mudanças ontogenéticas (tamanho do corpo). Corais-negros e profundidade foram os fatores mais importantes na estruturação das comunidades de peixes, com uso intenso dos corais-negros por peixes na zona mesofótica. O Capítulo 2 apresenta a primeira avaliação qualitativa das comunidades bentônicas do ASPSP, além de uma avaliação da influência de variáveis bióticas e abióticas na estruturação das comunidades. Foram registrados 77 táxons bentônicos pertencentes a seis grupos. Macroalgas foi o grupo mais rico (41 táxons), com 17 novos registros para o ASPSP. Algas formadoras de tufos (turf) constituíram o grupo mais abundante em ambos os ambientes, eufótico e mesofótico. Foram observadas duas comunidades distintas: uma superficial composta principalmente pelo zoantídeo Palythoa caribaeorum, a pela alga Caulerpa racemosa carnuda, algas calcárias incrustantes (CCA) e Bryopsis spp, e outra mais profunda dominada por CCA, briozoários e corais escleractíneos. As variáveis abióticas, particularmente profundidade e luz, foram mais importantes na estrutura da comunidade bentônica. O Capítulo 3 traz informações sobre a abundância, distribuição, tamanho e vitalidade de corais-negros. Duas espécies de corais-negros, Tanacetipathes hirta (Gray, 1857) e T. thamnea (Warner, 1981), foram identificadas. Epibiose por zoantídeos e estrangulamento por monofilamentos afetaram negativamente as colônias de coral negro, uma delas monitorada durante dez anos. Esta última apresentou uma diminuição da vitalidade devido principalmente à presença de algas e estrangulamento por monofilamento. Corais-negros formam um grupo-chave na zona mesofótica do ASPSP, sendo intensamente utilizados como hábitat por diversos peixes recifais, principalmente espécies endêmicas (e.g., o peixe-borboleta Prognathodes obliquus). O Capítulo 4 aborda a ecologia do principal predador de invertebrados bentônicos na zona mesofótica do ASPSP, o verme-de-fogo Hermodice carunculata, descrevendo sua abundância e distribuição batimétrica e discutindo seu potencial em impactar as comunidades bentônicas, especialmente os corais escleractínios e os corais-negros na zona mesofótica do ASPSP. Observou-se um total de 278 indivíduos, com diferença significativa na abundância entre as zonas eufótica e mesofótica. Foi encontrada uma associação direta entre H. carunculata e 1) corais-negros (Tanacetipathes spp), 2) o coral escleractíneo Madracis decactis e 3) profundidade. Sugere-se aqui que os ecossistemas mesofóticos são essenciais para a estabilidade para as comunidades recifais eufóticas do ASPSP, tornando urgente a necessidade de novos estudos, principalmente com foco no potencial impacto da pesca e mudanças climáticas.