Describing human eye movement behavior as an alternating sequence of saccades and fixations turns out to be an oversimplification because the eyes continue to move during fixation. Small-amplitude saccades (e.g., microsaccades) are typically observed 1-2 times per second during fixation. Research on microsaccades came in two waves. Early studies on microsaccades were dominated by the question whether microsaccades affect visual perception, and by studies on the role of microsaccades in the process of fixation control. The lack of evidence for a unique role of microsaccades led to a very critical view on the importance of microsaccades. Over the last years, microsaccades moved into focus again, revealing many interactions with perception, oculomotor control and cognition, as well as intriguing new insights into the neurophysiological implementation of microsaccades. In contrast to early studies on microsaccades, recent findings on microsaccades were accompanied by the development of models of microsaccade generation. While the exact generating mechanisms vary between the models, they still share the assumption that microsaccades are generated in a topographically organized saccade motor map that includes a representation for small-amplitude saccades in the center of the map (with its neurophysiological implementation in the rostral pole of the superior colliculus). In the present thesis I criticize that models of microsaccade generation are exclusively based on results obtained during prolonged presaccadic fixation. I argue that microsaccades should also be studied in a more natural situation, namely the fixation following large saccadic eye movements. Studying postsaccadic fixation offers a new window to falsify models that aim to account for the generation of small eye movements. I demonstrate that error signals (visual and extra-retinal), as well as non-error signals like target eccentricity influence the characteristics of small-amplitude eye movements. These findings require a modification of a model introduced by Rolfs, Kliegl and Engbert (2008) in order to account for the generation of small-amplitude saccades during postsaccadic fixation. Moreover, I present a promising type of survival analysis that allowed me to examine time-dependent influences on postsaccadic eye movements. In addition, I examined the interplay of postsaccadic eye movements and postsaccadic location judgments, highlighting the need to include postsaccadic eye movements as covariate in the analyses of location judgments in the presented paradigm. In a second goal, I tested model predictions concerning preparatory influences on microsaccade generation during presaccadic fixation. The observation, that the preparatory set significantly influenced microsaccade rate, supports the critical model assumption that increased fixation-related activity results in a larger number of microsaccades. In the present thesis I present important influences on the generation of small-amplitude saccades during fixation. These eye movements constitute a rich oculomotor behavior which still poses many research questions. Certainly, small-amplitude saccades represent an interesting source of information and will continue to influence future studies on perception and cognition. / Die Beschreibung des Blickbewegungsverhaltens als eine sich abwechselnde Folge von Sakkaden und Fixationen stellt eine starke Vereinfachung dar, denn auch während einer Fixation bewegen sich die Augen. Typischerweise treten Bewegungen von kleiner Amplitude (z.B. Mikrosakkaden), 1-2 mal pro Sekunde während einer Fixation auf. Frühe Studien zu Mikrosakkaden wurden von Fragen bezüglich des Einflusses von Mikrosakkaden auf die visuelle Wahrnehmung, und Studien zu der Rolle von Mikrosakkaden bei der Fixationskontrolle dominiert. Fehlende Evidenz für eine Rolle, die ausschließlich Mikrosakkaden zufällt, führten zu einer sehr kritischen Betrachtung von Mikrosakkaden. In den letzten Jahren rückten Mikrosakkaden wieder mehr in den Fokus. Vielerlei Zusammenhänge mit Wahrnehmung, okulomotorischer Kontrolle und Kognition, sowie neue Erkenntnisse bezüglich der neurophysiologischen Implementierung von Mikrosakkaden konnten aufgedeckt werden. In den letzten Jahren wurden verschiedene Modelle der Mikrosakkadengenerierung vorgestellt. Auch wenn sich diese in ihren exakten Mechanismen unterscheiden, so teilen sie doch die Annahme, dass Mikrosakkaden in einer topographisch organisierten motorischen Karte für Sakkaden ausgelöst werden. Diese Karten beinhalten eine Repräsentation für klein-amplitudige Sakkaden im Zentrum der Karte (mit dem rostralen Pol der colliculi superiores als neurophysiologische Implementierung). In der vorliegenden Arbeit kritisiere ich, dass Modelle der Mikrosakkadengenerierung ausschließlich auf Resultaten langanhaltender präsakkadischer Fixation beruhen. Ich führe an, dass Mikrosakkaden in einer natürlicheren Situation untersucht werden sollten, nämlich während der Fixation nach einer großen Sakkade. Die Untersuchung postsakkadischer Fixation bietet eine neue Möglichkeit Modelle der Mikrosakkadengenerierung zu falsifizieren. In den Studien zeige ich, dass Signale über den Fehler in der Sakkadenlandeposition (visuelle und extra-retinale), sowie fehler-unabhängige Signale, wie die Zielreiz-Exzentrizität, einen entscheidenden Einfluss auf kleine Sakkaden haben. Diese Resultate erfordern Modifikationen an dem kürzlich eingeführten Modell von Rolfs, Kliegl und Engbert (2008), um die Generierung von kleinen Sakkaden auch während der postsakkadischen Fixation erklären zu können. Darüber hinaus präsentiere ich eine viel versprechende Ereigniszeitanalyse, die uns erlaubt zeitabhängige Einflüsse auf das postsakkadische Blickbewegungsverhalten zu untersuchen. Außerdem untersuche ich das Zusammenspiel von postsakkadischen Augenbewegungen und postsakkadischen Positionsurteilen. Dabei wird die Bedeutung von postsakkadischen Augenbewegungen als Kovariate in den statistischen Analysen betont. Ein zweites Ziel dieser Arbeit besteht darin Modellvorhersagen bezüglich vorbereitender Einflüsse auf die Mikrosakkadengenerierung zu untersuchen. Die Ergebnisse, hinsichtlich eines signifikanten Einflusses des preparatory set auf die Mikrosakkadenrate unterstützt die wesentliche Modellannahme, dass erhöhte fixationsbezogene Aktivität zu einer größeren Anzahl an Mikrosakkaden führt. In der vorliegenden Arbeit präsentiere ich wichtige Einflüsse auf die Generierung von kleinen Sakkaden während der Fixation. Diese Augenbewegungen stellen ein vielseitiges okulomorisches Verhalten dar, welche weiterhin zahlreiche Fragen mit sich bringen und sicherlich zukünftige Studien zu Wahrnehmung und Kognition beeinflussen werden.

In normal everyday viewing, we perform large eye movements (saccades) and miniature or fixational eye movements. Most of our visual perception occurs while we are fixating. However, our eyes are perpetually in motion. Properties of these fixational eye movements, which are partly controlled by the brainstem, change depending on the task and the visual conditions. Currently, fixational eye movements are poorly understood because they serve the two contradictory functions of gaze stabilization and counteraction of retinal fatigue. In this dissertation, we investigate the spatial and temporal properties of time series of eye position acquired from participants staring at a tiny fixation dot or at a completely dark screen (with the instruction to fixate a remembered stimulus); these time series were acquired with high spatial and temporal resolution. First, we suggest an advanced algorithm to separate the slow phases (named drift) and fast phases (named microsaccades) of these movements, which are considered to play different roles in perception. On the basis of this identification, we investigate and compare the temporal scaling properties of the complete time series and those time series where the microsaccades are removed. For the time series obtained during fixations on a stimulus, we were able to show that they deviate from Brownian motion. On short time scales, eye movements are governed by persistent behavior and on a longer time scales, by anti-persistent behavior. The crossover point between these two regimes remains unchanged by the removal of microsaccades but is different in the horizontal and the vertical components of the eyes. Other analyses target the properties of the microsaccades, e.g., the rate and amplitude distributions, and we investigate, whether microsaccades are triggered dynamically, as a result of earlier events in the drift, or completely randomly. The results obtained from using a simple box-count measure contradict the hypothesis of a purely random generation of microsaccades (Poisson process). Second, we set up a model for the slow part of the fixational eye movements. The model is based on a delayed random walk approach within the velocity related equation, which allows us to use the data to determine control loop durations; these durations appear to be different for the vertical and horizontal components of the eye movements. The model is also motivated by the known physiological representation of saccade generation; the difference between horizontal and vertical components concurs with the spatially separated representation of saccade generating regions. Furthermore, the control loop durations in the model suggest an external feedback loop for the horizontal but not for the vertical component, which is consistent with the fact that an internal feedback loop in the neurophysiology has only been identified for the vertical component. Finally, we confirmed the scaling properties of the model by semi-analytical calculations. In conclusion, we were able to identify several properties of the different parts of fixational eye movements and propose a model approach that is in accordance with the described neurophysiology and described limitations of fixational eye movement control. / Während des alltäglichen Sehens führen wir große (Sakkaden) und Miniatur- oder fixationale Augenbewegungen durch. Die visuelle Wahrnehmung unserer Umwelt geschieht jedoch maßgeblich während des sogenannten Fixierens, obwohl das Auge auch in dieser Zeit ständig in Bewegung ist. Es ist bekannt, dass die fixationalen Augenbewegungen durch die gestellten Aufgaben und die Sichtbedingungen verändert werden. Trotzdem sind die Fixationsbewegungen noch sehr schlecht verstanden, besonders auch wegen ihrer zwei konträren Hauptfunktionen: Das stabilisieren des Bildes und das Vermeiden der Ermüdung retinaler Rezeptoren. In der vorliegenden Dissertation untersuchen wir die zeitlichen und räumlichen Eigenschaften der Fixationsbewegungen, die mit hoher zeitlicher und räumlicher Präzision aufgezeichnet wurden, während die Versuchspersonen entweder einen sichtbaren Punkt oder aber den Ort eines verschwundenen Punktes in völliger Dunkelheit fixieren sollten. Zunächst führen wir einen verbesserten Algorithmus ein, der die Aufspaltung in schnelle (Mikrosakkaden) und langsame (Drift) Fixationsbewegungen ermöglicht. Den beiden Typen von Fixationsbewegungen werden unterschiedliche Beiträge zur Wahrnehmung zugeschrieben. Anschließend wird für die Zeitreihen mit und ohne Mikrosakkaden das zeitliche Skalenverhalten untersucht. Für die Fixationsbewegung während des Fixierens auf den Punkt konnten wir feststellen, dass diese sich nicht durch Brownsche Molekularbewegung beschreiben lässt. Stattdessen fanden wir persistentes Verhalten auf den kurzen und antipersistentes Verhalten auf den längeren Zeitskalen. Während die Position des Übergangspunktes für Zeitreihen mit oder ohne Mikrosakkaden gleich ist, unterscheidet sie sich generell zwischen horizontaler und vertikaler Komponente der Augen. Weitere Analysen zielen auf Eigenschaften der Mikrosakkadenrate und -amplitude, sowie Auslösemechanismen von Mikrosakkaden durch bestimmte Eigenschaften der vorhergehenden Drift ab. Mittels eines Kästchenzählalgorithmus konnten wir die zufällige Generierung (Poisson Prozess) ausschließen. Des weiteren setzten wir ein Modell auf der Grundlage einer Zufallsbewegung mit zeitverzögerter Rückkopplung für den langsamen Teil der Augenbewegung auf. Dies erlaubt uns durch den Vergleich mit den erhobenen Daten die Dauer des Kontrollkreislaufes zu bestimmen. Interessanterweise unterscheiden sich die Dauern für vertikale und horizontale Augenbewegungen, was sich jedoch dadurch erklären lässt, dass das Modell auch durch die bekannte Neurophysiologie der Sakkadengenerierung, die sich räumlich wie auch strukturell zwischen vertikaler und horizontaler Komponente unterscheiden, motiviert ist. Die erhaltenen Dauern legen für die horizontale Komponente einen externen und für die vertikale Komponente einen internen Kontrollkreislauf dar. Ein interner Kontrollkreislauf ist nur für die vertikale Kompoente bekannt. Schließlich wird das Skalenverhalten des Modells noch semianalytisch bestätigt. Zusammenfassend waren wir in der Lage, unterschiedliche Eigenschaften von Teilen der Fixationsbewegung zu identifizieren und ein Modell zu entwerfen, welches auf der bekannten Neurophysiologie aufbaut und bekannte Einschränkungen der Kontrolle der Fixationsbewegung beinhaltet.