Les plantes ont la capacité à former de nouveaux organes grâce à une croissance continue assurée par une réserve de cellules souches au sein de structures spécifiques, les méristèmes. Les méristèmes floraux diffèrent des méristèmes végétatifs par leur caractère déterminé aboutissant à la production des fleurs. Le gène IMA (INHIBITOR OF MERISTEM ACTIVITY) code une protéine contenant un motif «doigt à zinc» (MIF) régulant les processus développementaux de la fleur et des ovules chez la tomate. En effet, IMA inhibe la prolifération cellulaire au cours de la terminaison florale en agissant sur l’expression du gène WUSCHEL, responsable du maintien du pool de cellules souches et contrôle le nombre de carpelles (Sicard et al., 2008). De plus, les protéines IMA et son orthologue chez Arabidopsis, MIF2, modulent la réponse à certaines phytohormones. De manière identique à la protéine MIF1 (Hu and Ma, 2006), IMA/MIF2 régule négativement la réponse aux brassinostéroïdes, à l’auxine, aux cytokinines et aux gibbérellines mais positivement la réponse à l’acide abscissique suggérant une fonction commune des protéines MIF dans les voies de réponse aux phytohormones. Un criblage d’une banque d’ADNc par la technique de double hybride a permis de révéler l’interaction entre les protéines IMA/MIF2 et une sous-unité du complexe signalosome, CSN5. De façon intéressante, les plantes mutantes csn5 d’Arabidopsis montrent de nombreuses altérations phénotypiques telles qu’un aspect buissonnant résultant de la perte de la dominance apicale, et une altération de la réponse à l’obscurité et à l’auxine. Ces phénotypes sont fortement ressemblants aux phénotypes des plantes MIF1OE d’Arabidopsis (Hu and Ma, 2006) et des plantes IMAOE de tomate (Sicard et al., 2008). Les résultats obtenus au cours de ce projet montrent que la protéine IMA inhibe la fonction du complexe signalosome grâce à son interaction avec la protéine CSN5. / Plants have the ability to form new organs as a result of indeterminate growth ensured by specific regions of pluripotent cells, called meristems. Flowers are produced by the activity of floral meristems which differ from vegetative meristems in their determinate fate. The INHIBITOR OF MERISTEM ACTIVITY (IMA) gene encoding a Mini Zinc Finger (MIF) protein from tomato (Solanum lycopersicum) regulates the processes of flower and ovule development. IMA inhibits cell proliferation during floral termination, controls the number of carpels during floral development and acts as a repressor of the meristem organizing centre gene WUSCHEL (Sicard et al., 2008). We demonstrated that IMA and its Arabidopsis ortholog MIF2 is also involved in a multiple hormonal signalling pathway, as a putative conserved feature for plant MIF proteins (Hu and Ma, 2006). Alike Arabidopsis MIF1, IMA/MIF2 regulates negatively BR, auxin, cytokinin and gibberellin signalling and positively ABA signaling. Using yeast two-hybrid screening experiments, we identified a strong protein-protein interaction between IMA and the signalosome subunit 5 (CSN5). Interestingly the csn5 mutant in Arabidopsis displays pleiotropic developmental defects such as a bushy phenotype originating from the loss of apical dominance and the alteration in sensitivity to darkness and auxin signals. These phenotypes are strikingly similar to what was described for Arabidopsis MIF1 (Hu and Ma, 2006) and tomato IMA overexpressors plants (Sicard et al., 2008), respectively. Taken together our data strongly suggest that IMA may act as an inhibitor of CSN function through its physical interaction with SlCSN5. The observed converse effects of IMA/MIF2 overexpression or deregulation on plant development and the abundance of developmental marker genes further support the notion of a CSN inhibitory control, since the COP9 signalosome through the specific deneddylation activity of the CSN5 subunit regulates plant hormone signalling.

Les gènes IMA (Inhibitor of Meristem Activity) et MIF2 (MIni zinc Finger 2) codent des protéines de la famille des « MIni zinc Finger » impliquées dans le développement et la réponse hormonale. Leur fonction est intimement liée à leur capacité d’interaction avec des protéines partenaires au travers de leur unique domaine, un doigt de zinc non-canonique. La génération et la caractérisation de plantes gain- et perte-de-fonction pour ces gènes chez Solanum lycopersicum et Arabidopsis thaliana nous a permis de mettre en évidence leur homologie fonctionnelle dans le mécanisme d’arrêt de la prolifération des cellules souches méristématiques : la terminaison florale. Au cours du développement floral précoce, leur expression est induite par le facteur de transcription à MADS-BOX AGAMOUS. Les protéines codées sont capables d’intéragir avec le facteur de transcription à doigt de zinc C2H2 KNUCKLES (KNU) et de recruter le co-facteur TOPLESS (TPL) ainsi que l’HISTONE DEACETYLASE19 (HDA19) pour former un complexe multimérique impliqué dans le remodelage de la chromatine. Ce complexe intervient ensuite afin de réprimer l’expression du régulateur majeur de la prolifération des cellules souches méristématiques WUSCHEL. Les travaux qui ont suivi ont permis de montrer qu’au-delà de leur intervention dans ce processus, les protéines IMA et MIF2 sont impliquées d’une manière plus générale dans le développement floral et l’organogenèse. Leur fonction de protéine adaptatrice est sans doute permise par le désordre intrinsèque qui les caractérise et qui leur permettrait une spécificité d’interaction avec divers partenaires protéiques. / IMA (Inhibitor of Meristem Activity) and MIF2 (MIni zinc Finger 2) are two members of the MIni zinc Finger family (MIF) involved in the regulation of floral development and hormonal signaling pathways. Their ability to control physiological events is linked to their unique domain, a non canonical zinc finger, which confers to MIF the capacity to interact with other proteins. The characterization of gain- and loss-of-function lines for these genes in Solanum lycopersicum and Arabidopsis thaliana allowed us to unravel their functional homology in the termination of floral stem cell maintenance. During early floral development, IMA and MIF2 gene expression is induced by the MADS-Box transcription factor AGAMOUS. Then, IMA and MIF2 proteins recruit the C2H2 zinc finger KNUCKLES (KNU), in a transcriptional repressor complex together with TOPLESS (TPL) and HISTONE DEACETYLASE19 (HDA19). This complex binds to the WUSCHEL (WUS) locus leading to WUS repression via a chromatin deacetylation mechanism. Further work allowed us to demonstrate that IMA and MIF2 play a wider role in floral development and organogenesis. Their function as adaptor protein is probably linked to their intrinsic disorder leading to structural flexibility and interaction specificity with a large range of partners.